Die Tideelbe stellt durch ihre ästuartypischen ständig wechselnden hydrographischen Verhältnisse einen extremen Lebensraum für die dort lebenden Organismen dar. Da die teils mikroskopisch kleinen, frei im Wasser schwebenden Planktontiere (Zooplankton) nur zu eingeschränkter Eigenbewegung fähig sind, müssen sie sich den Veränderungen innerhalb des sie umgebenden Wasserkörpers anpassen, um überleben zu können. Die Verteilung des Zooplanktons wird neben den biologisch bedingten saisonalen Veränderungen (spezifische Reproduktionszeiten, sich änderndes Nahrungsangebot, Fraßdruck durch Räuber) durch periodische Gezeitenbewegungen und sich langfristig ändernde Oberwasserabflüsse bedingt. Eine detaillierte Erfassung des Zooplanktonbestandes erfordert daher mehrjährige Untersuchungen mit dichtem Stationsnetz (z.B. GIERE, 1968). Im Rahmen dieser UVU waren derartig umfangreiche Probenahmen nicht realisierbar. Daher beschränken sich die folgenden Ausführungen auf Literaturdaten.
Zahlreiche Tierstämme sind innerhalb des Zooplanktons vertreten. Da die Körpergrößen der Organismen von mikroskopisch klein (Einzeller) bis mehr als zwei Zentimeter (z.B. Fischlarven) reichen, ist es sinnvoll, den Begriff "Zooplankton" genauer zu definieren (Tab. 2.6.1.1):
Tab. 2.6.1.1: Einteilung des Zooplanktons in verschiedene Größenklassen (verändert nach SOMMER, 1994)
|
Pico-Zooplankton |
0,2-2µm |
Protozoen (Einzeller) |
|
Nano-Zooplankton |
2-20µm |
Zooflagellaten (Geißeltierchen) |
|
Mikro-Zooplankton |
20-200µm |
viele Ciliaten (Wimpertierchen) |
|
Meso-Zooplankton |
200-2000µm |
Copepoden (Ruderfußkrebse) |
|
Makro-Zooplankton |
2000µm-2cm |
Mysidaceen (Spaltfußkrebse) |
|
Mega-Zooplankton |
> 2cm |
(Im Süßwasser selten) |
Die während des Fanges verwendete Maschenweite ist maßgebend für das erfaßte Artenspektrum des Zooplanktons. Will man das "Gesamtzooplankton" erfassen, sind verschiedene, gleichzeitig eingesetzte Fangmethoden erforderlich.
2.6.1.1 Die Zooplanktonforschung in der Tideelbe im Überblick
Bereits im vorigen Jahrhundert machte DAHL (1893) erstmals qualitative Angaben über die Zusammensetzung des Zooplanktons im Längsschnitt der Unterelbe, welche durch VOLK (1903 und 1914) umfassender und von THIEMANN (1934) schließlich auch quantitativ beschrieben wurde. HENTSCHEL (1964) untersuchte im Jahre 1943 den Einfluß der Tide auf eine "benthoplanktische Lebensgemeinschaft" bei Cuxhaven. Mit der Bedeutung der Copepoden im Nahrungsgefüge der Unterelbe beschäftigten sich LADIGES (1934) und BURCKHARDT (1935). Die quantitative Verteilung des Zooplanktons im Längsschnitt wurde in den Jahren 1949 bis 1952 von KÜHL und MANN (1963) zwischen Hamburg und Feuerschiff "Elbe 1" sowie 1956-1958 von SCHULZ (1961) zwischen Schnackenburg und Cuxhaven genauer erfaßt. GIERE (1968) untersuchte die tidebedingten und saisonalen Fluktuationen des Zooplanktons im Elbe-Ästuar vom Feuerschiff "Elbe 1" bis Glückstadt, wobei er erstmals auch das Artenspektrum der planktischen Larvenstadien (Polychätenlarven, Cirripedier- und Copepoden-Nauplien) berücksichtigte. Im Rahmen einer Hausarbeit beschäftigte sich SUDWISCHER (1994) mit der Zooplanktongemeinschaft des Hamburger Hafengebietes.
Der als typischer Brackwasserorganismus geltende Copepode Eurytemora affinis (CASPERS, 1958) stellt in oligohalinen Ästuarbereichen häufig die dominierende Art innerhalb des Crustaceenzooplanktons dar (JEFFRIES, 1962) und findet daher besondere Berücksichtigung in der Ästuarforschung. Sein regionales Auftreten im Elbe-Ästuar in Abhängigkeit vom Salzgehalt beschrieben SOLTANPOUR-GARGARI & WELLERSHAUS (1987). Im Rahmen des "Sonderforschungsbereiches Tide-Elbe"1 wurden seit 1986 intensive Untersuchungen zur Populationsdynamik von Eurytemora affinis (PEITSCH, 1992,1993 und PEITSCH & KAUSCH, 1993) sowie zu seiner Verteilung in einem Querprofil (BERNÁT, 1988) im Oligohalinikum der Tideelbe durchgeführt. POSEWANG-KONSTANTIN (1990) beschäftigte sich mit dem Einfluß der Nahrung auf die Eiproduktion von Eurytemora affinis. Die zur Zeit laufenden Forschungen befassen sich mit der Ernährungsbiologie dieses Copepoden (BERNÁT, unveröff.) sowie mit der Bedeutung der Flachwasserbereiche der Tideelbe als Retentionsorte für Eurytemora affinis (KÖPCKE, unveröff.). Dem Plankton der Nebenflüsse und Randbereiche der Tideelbe wurde bisher nur wenig Beachtung geschenkt: ORTEGA (1991) beschrieb den Einfluß des Elbewassers auf die Zooplanktongemeinschaft der Este, während FIEDLER (1991) die Bedeutung des Zooplanktons als Fischnahrung erstmals an einigen Stationen in Flußmündungsbereichen sowie in Nebenelben untersuchte. Das Flachwasser- und Wattgebiet Mühlenberger Loch vor der Estemündung schließlich stand im Mittelpunkt der ökologisch-fischereibiologischen Arbeit von KAFEMANN (1992).
2.6.1.2 Artenspektrum des Zooplanktons
Die neueren Zooplanktonuntersuchungen im Elbe-Ästuar stellten spezielle Fragestellungen in den Vordergrund, wie z. B. die Autökologie einzelner Arten (vgl. BERNÁT, 1988; PEITSCH, 1992), die Verhältnisse in ausgewählten Flußbereichen (ORTEGA, 1991) oder die Bedeutung des Zooplanktons im Nahrungsgefüge (FIEDLER, 1991). Ganzheitliche Zooplanktonforschungen sind seit GIERE (1968) nicht mehr in der Tide-Elbe durchgeführt worden, so daß die letzte vollständige Artenliste aus dieser Arbeit stammt (Tab. 2.6.1.2).
Tab. 2.6.1.2: Artenliste des Zooplanktons (verändert nach GIERE, 1968) im Elbmündungsbereich zwischen F.S. Elbe 1 und Glückstadt (Oberflächen-Schöpfproben > 56µm).
| Flagellata | Noctiluca miliaris Suriray | |
| Polykrikos schwartzi Bütschli | ||
| Porifera | Planulae-Larven | |
| Coelenterata | ||
| Hydrozoa | Bougainvillia britannica Forbes | |
| Bougainvillia ramosa (van Beneden) | ||
| Bougainvillia sp. | ||
| Lizzia blondina Forbes | ||
| Nemopsis bachei Agass. | ||
| Rathkei octopunctata (Sars) | ||
| Sarsia tubulosa (Sars) | ||
| Sarsia sp. | ||
| Lovenella clausa Hincks | ||
| Obelia sp. | ||
| Phialidium hemisphaericum (Gronovius) | ||
| Ectopleura dumortieri (van Beneden) - Actinulae | ||
| Margelopsis haeckeli Hartlaub - planktische Polypen | ||
| Tubularia sp. - Actinulae | ||
| Scyphozoa | Aurelia aurita L. - junge Ephyra | |
| Anthozoa | Metridium-Typ | |
| Tealia-Typ | ||
| Ctenophora | Beroë sp. Krumbach | |
| Bolinopsis infundibulum (O.F.M.) | ||
| Pleurobrachia pileus (O.F.M.) | ||
| Plathelminthes | ||
| Turbellaria | Alaurina composita Metschn. | |
| Trematoda | Larven | |
| Nemertini | Pilidium magnum-Typ, n. Thorson | |
| Pilidium connussoidale-Typ, n. Thorson | ||
| Pilidium-Typ C, n. Thorson | ||
| Pilidium auriculatum, n. Schmidt | ||
| Nemathelminthes | ||
| Rotatoria | Asplanchna sp. | |
| Brachionus calyciflorus Pall. | ||
| Brachionus spp. | ||
| Filinia longiseta (Rouss.) | ||
| Filinia spp. | ||
| Keratella cochlearis (Gosse) | ||
| Keratella quadrata (O.F.M.) | ||
| Monostyla sp. | ||
| Notholca spp. | ||
| Polyarthra sp. | ||
| Synchaeta bicornis Smith | ||
| Synchaeta grimpei Remane | ||
| Synchaeta litoralis Rouss. | ||
| Synchaeta spp. | ||
| Trichocerca marina (Daday) | ||
| Trichocerca spp. | ||
| Nematoda | (div. unbest. Ind.) | |
| Mollusca | ||
| Gastropoda | ?Eubranchus palllidus (Adler&Hancock) | |
| Littorina littorea (L.) - Eier und Larven | ||
| ?Nassa sp. | ||
| Nudibranchia: div. indet. Larven | ||
| Opisthobranchia: div. indet. Larven | ||
| Prosobranchia: div. indet. Larven | ||
| Lamellibranchia | Cardium sp. | |
| ?Cultellus pellucidus (Pennant) | ||
| Dreissensia polymorpha (Pall.) | ||
| Mytilus edulis L. | ||
| Pholas sp. | ||
| div. Prodissoconchien ("D-Stadium") | ||
| Annelida | ||
| Polychaeta | Capitella capitata (Fabr.) | |
| Capitellidae indet. | ||
| Eteone longa (Fabr.) | ||
| ?Harmothoe sp. | ||
| Lanice conchilega (Pall.) | ||
| Lepidonotus squamatus L. | ||
| Magellona papillicornis O.F.M. | ||
| Nephtys sp. | ||
| Nereis diversicolor O.F.M. | ||
| Nereis ?succinea (Leuck.) | ||
| Nereis sp. | ||
| Nerine cirratulus (Aud.&Edw.) | ||
| Nerine sp. - Larven und Eier | ||
| Owenia fusiformis Delle Chiaje | ||
| Pectinaria koreni Malmgren | ||
| Phyllodoce ?groenlandica Ørsted | ||
| Phyllodocidae indet. | ||
| Polydora ciliata Johnston | ||
| Polydora ligni Webster | ||
| Polydora spp. | ||
| Pygospio elegans Clap. | ||
| Sabellaria spinulosa Leuck. | ||
| Scolelepsis fuliginosa (Clap.) | ||
| Scoloplos sp. | ||
| Spionidae indet. - Larven und Eier | ||
| Spiophanes bombyx (Clap.) - Larven und Eier | ||
| div. indet. Larven | ||
| Tardigrada | (unbest. Einzelfunde) | |
| Crustacea | ||
| Cladocera | Bosmina coregoni maritima P.E. Müller | |
| Bosmina longirostris O.F.M. | ||
| Ceriodaphnia sp. | ||
| Chydorus sphaericus O.F.M. | ||
| Daphnia cucullata G.O.Sars | ||
| Daphnia longispina O.F.M. | ||
| Evadne nordmanni Lovén | ||
| Evadne spinifera P.E.Müller | ||
| Podon intermedius Lillj. | ||
| Podon leuckarti G.O.Sars | ||
| Podon polyphemoides Leuck. | ||
| Copepoda | Acartia bifilosa (Giesbr.) | |
| Acartia clausi Giesbr. | ||
| Acartia discaudata (Giesb.) | ||
| Acartia longiremis (Gunner) | ||
| Acartia tonsa Dana | ||
| Acartia sp. | ||
| Anomalocera patersoni Templeton | ||
| Centropages hamatus (Lillj.) | ||
| Corycaeus anglicus Lubbock | ||
| Cyclopina norwegica Boeck | ||
| Cyclopidae: div. unbest. Spp. | ||
| Cyclops bicuspidatus Claus | ||
| Cyclops leuckarti Fischer | ||
| Cyclops robustus G.O.Sars | ||
| Cyclops strenuus Fischer | ||
| Cyclops vicinus Uljanine | ||
| Diaptomidae: div. unbest. Spp. | ||
| Diaptomus vulgaris Schmeil | ||
| Eurytemora affinis (Poppe) | ||
| Eurytemora velox (Lillj.) | ||
| Euterpina acutifrons (Dana) | ||
| Harpacticoidea: div. nicht-plankt. Spp. | ||
| Isias clavipes Boeck | ||
| Labidocera wollastoni (Lubbock) | ||
| Oithona similis Claus | ||
| Oncaeidae: ein unbest. Ind. | ||
| Paracalanus parvus (Claus) | ||
| Pseudocalanus elongatus Boeck | ||
| Temora longicornis (O.F.M.) | ||
| Cirripedia | Balanus balanoides (L.) - Nauplien | |
| Balanus crenatus Brug. - Nauplien und Cypris | ||
| Balanus improvisus Darwin - Nauplien und Cypris | ||
| Balanus spp. - Nauplien | ||
| Elminius modestus Darwin - Nauplien und Cypris | ||
| Sacculina carcini Thompson - Nauplien | ||
| Verruca stroemia O.F.M. - Nauplien | ||
| Ostracoda | einige nicht-plankt. Spp. | |
| Dekapoda | Carcinus maenas (L.) - Zoea und Megalopa | |
| Crangon crangon (L.) - Zoea und Dekapodit | ||
| Crangon allmanni Kin. - Zoea | ||
| Portunus sp. - Zoea und Megalopa | ||
| einige unbest. Larven | ||
| Mysidacea | Gastrosaccus spinifer (Goes) | |
| Hemimysis lamornae (Couch) | ||
| Mesopodopsis slabberi (Van Beneden) | ||
| Neomysis integer (Leach) | ||
| einige unbest. Ind. | ||
| Cumacea | Pseudocuma longicornis (Sp. Bate) | |
| Isopoda | vereinz. nicht-plankt. Spp. | |
| Amphipoda | vereinz. nicht-plankt. Spp. | |
| Tentaculata | ||
| Phoronidea | Phoronis mülleri Selys Longchamps | |
| Phoronis pallida Silén | ||
| Bryozoa | Conopeum reticulum (L.) | |
| Cyphonautes indet. | ||
| Electra crustulenta (Pall.) | ||
| Electra monostachys (Busk) | ||
| Electra pilosa (L.) | ||
| Membranipora membranacea (L.) | ||
| Echinodermata | ||
| Asterias rubens L. - Bipinnariae und Brachiolariae | ||
| Bipinnariae indet., jung | ||
| Echinocardium cordatum (Pennant) - Plutei | ||
| Echinoplutei indet., jung | ||
| Ophiura albida Forbes - Plutei | ||
| Ophiura ?texturata Lam. - Plutei | ||
| Ophiuplutei indet., jung | ||
| Psammechinus miliaris (Gmelin) - Plutei | ||
| Gastrulae indet. | ||
| Chaetognatha | Sagitta setosa J.Müller | |
| Tunicata | ||
| Appendiculariae | Fritillaria borealis Lohm. | |
| Oikopleura dioica Fol. | ||
| Acrania | Branchiostoma lanceolatum Pall. | |
| Vertebrata | ||
| Pisces | Ammodytes sp. - Larven | |
| Engraulis encrasicholus L. - Eier | ||
| Gobius minutus var. minor Pall. - Larven | ||
| Limanda limanda (L.) - Eier | ||
| Onus sp. - Larve | ||
| Platichtys flesus L. - Eier | ||
| Sprattus sprattus (L.) - Eier und Larven | ||
| vereinz. unbest. Eier und Larven | ||
| - div. unbest. Eier versch. Tiergruppen |
SCHULZ (1961) filtrierte seine zwischen Schnackenburg und Cuxhaven genommenen Oberflächen-Schöpfproben über 25µm-Gaze, so daß er auch das Mikrozooplankton miterfaßte. Insgesamt konnte er 27 Rhizopoden-, 69 Ciliaten-, 6 Suctorien-, 3 Coelenteraten-, 97 Rotatorien-, 26 Cladoceren- und 16 Copepodenarten identifizieren. Auf eine Auflistung der Arten wird in diesem Rahmen verzichtet, da die limnischen Arten in der von SCHULZ (1961) angegebenen Artenliste größtenteils aus der artenreicheren Oberelbe stammten.
2.6.1.3 Regionale Verbreitung einzelner Zooplanktonarten
Die Vermischung von Meerwasser und Flußwasser läßt in Ästuaren Zonen verschiedener Salzgehalte entstehen, in denen unterschiedliche Lebensgemeinschaften ausgebildet sind. Das Artenspektrum der Süßwasserplankter verarmt flußabwärts mit ansteigendem Salzgehalt, ebenso sterben marine Zooplanktonarten ab, welche mit dem Gezeitenstrom in die Flußmündung transportiert werden (KÜHL & MANN, 1963). Im Bereich des Salzgradienten, also in der Brackwasserzone, können nur wenige besonders gut an diese Salzgehaltsschwankungen angepaßte Organismenarten überleben. Der calanoide Copepode Eurytemora affinis z.B. ist eine typische Brackwasserart, welche in der gesamten Tideelbe verbreitet ist (KAUSCH & PEITSCH, 1992). Da das sich über mehrere Kilometer erstreckende Brackwassergebiet mit den Gezeiten hin- und hertransportiert und zudem durch unterschiedliche Oberwasserabflüsse und Windverhältnisse verschoben wird, ist seine obere und untere Grenze sehr variabel. Dementsprechend ist auch die Verbreitung der frei im Wasser schwebenden Zooplanktonorganismen fluktuierend und sollte nicht ungeachtet des jeweils vorherrschenden Salzgehaltes betrachtet werden.
Neben den in der Tideelbe wenig erforschten einzelligen Ciliaten und Flagellaten sind Rotatorien, Hydrozoen und Oligochäten im Zooplankton des limnischen Ästuarbereiches vertreten (BERNÁT, 1988). In Richtung Elbmündung nehmen die Anteile der Bivalvien-, Polychäten-, Cirripedien- und Echinodermenlarven (Meroplankter) zu (GIERE, 1968; PEITSCH, 1992). Als vorherrschende Gruppe innerhalb des Mesozooplanktons (>55µm) sind jedoch in der gesamten Unterelbe die zu den Crustaceen zählenden Cladoceren (Blattfußkrebse) und Copepoden (Ruderfußkrebse) anzusehen (KAUSCH & PEITSCH, 1992).
SCHULZ (1961), der sich vorwiegend auf das Phytoplankton der Elbe konzentrierte, erfaßte durch die von ihm gewählte Maschenweite (25µm) auch das Mikrozooplankton, so daß er eine genaue Beschreibung der Rotatorien-Verteilung im Längsschnitt der Elbe liefern konnte:
Die Zooplanktongesellschaft der Oberelbe wird nach SCHULZ (1961) von den Rotatorien-Gattungen Brachionus (vor allem B. calyciflorus, B. quadridentatus und B. angularis) und Keratella beherrscht. Unter den Crustaceen treten nur Bosmina longirostris (Cladocera) sowie Copepoden-Nauplien zeitweise in nennenswerten Individuendichten auf. Unterhalb Hamburgs bis zur oberen Brackwassergrenze erfährt das Süßwasserplankton eine starke Abnahme an Arten und Häufigkeiten, welche SCHULZ (1961) auf den Einfluß des Tidenstromes und die Flußverbreiterung im Hafengebiet zurückführt. Typische Brackwasserarten, insbesondere Eurytemora affinis, prägen die Planktonzusammensetzung in diesem Bereich. Als "Charakterform der oligohalinen Zone" bezeichnete SCHULZ die Rotatorienart Synchaeta bicornis, welche meist in Vergesellschaftung mit Ciliaten auftritt (vor allem Tintinnopsis tubo). Weiter stromabwärts schließt sich die mixo-mesohaline Zone mit den Leitformen Acartia tonsa (Copepoda) und Synchaeta litoralis (Rotatoria) an. Im Außenelbebereich (polyhaline Zone) schließlich werden die Brackwasserarten zunehmend von marinem Plankton, z.B. Centropages hamatus (Copepoda) und Polychätenlarven, verdrängt.
Zur Verbreitung der Zooplanktonarten im Längsschnitt der Tideelbe liegen nur wenige neuere Untersuchungen vor.
Abbildung 2.6.1.1 gibt die Verteilung der Copepodenarten an acht ausgewählten Stationen im Längsschnitt der Tide-Elbe wieder (PEITSCH, 1992):
Abb. 2.6.1.1: Verteilung der Copepodenarten an acht Stationen im Längsschnitt der Unterelbe (> 55µm; verändert nach PEITSCH, 1992), alte Kilometerangaben
Der bereits erwähnte calanoide Copepode Eurytemora affinis ist zwischen Teufelsbrück (km (A) 630) und Scharhörn (km (A) 740) dominierend innerhalb des Mesozooplanktons. Selbst im Hamburger Hafen stellt er noch die häufigste Art des Gesamtcrustaceenplanktons dar, scheint jedoch aus der Unterelbe zu stammen und mit dem Flutstrom in die unteren Hafenbereiche gespült zu werden (SUDWISCHER, 1993). Die cyclopoiden Arten Eucyclops serrulatus und Mesocyclops leuckarti halten sich ausschließlich im Bereich sehr geringen Salzgehaltes auf. Als typisch marine Vertreter sind die calanoiden Copepoden Paracalanus parvus sowie Pseudocalanus elongatus anzusehen.
Neben den Copepoden bilden die Cladoceren die zweithäufigste Organismengruppe innerhalb des Makrozooplanktons (FIEDLER 1991) und Mesozooplanktons (KAUSCH & PEITSCH, 1992) der Unterelbe. Die Arten Daphnia longispina und Bosmina longirostris sind hinsichtlich ihrer Abundanz und Verbreitung dominierend, während andere, wie z.B. Daphnia galeata und Daphnia hyalina, weniger häufig und auf den limnischen Ästuarbereich beschränkt sind (Abb. 2.6.1.2). Nach SUDWISCHER (1993) ist Bosmina longirostris auch in den Becken des Hamburger Hafens die dominierende Cladocerenart.
Evadne nordmanni tritt als typische Nordsee-Cladocere nur im Mündungsbereich der Tide-Elbe auf (KAUSCH & PEITSCH, 1992). Auch GIERE (1968) fand diese Art nicht oberhalb der 10- Salzgehaltsgrenze. Die Abbildung 41 zeigt die Verbreitung der in den Jahren 1986 bis 1989 gefundenen Cladocerenarten im Längsschnitt zwischen Helgoland (km (A) 770) und Teufelsbrück (km (A) 620) (PEITSCH, 1992).
Abb. 2.6.1.2: Verteilung der Cladocerenarten an acht Stationen im Längsschnitt der Unterelbe (> 55µm; verändert nach PEITSCH, 1992), alte Kilometerangaben
Die planktisch lebenden Larven der Benthosorganismen sind charakteristisch für das Nordsee-Küstenplankton. Im Mündungsbereich der Tide-Elbe sind sie zeitweise in hoher Anzahl vertreten (GIERE, 1968), dringen jedoch meist nur bis zur Brackwassergrenze ins Ästuar vor (Abb. 2.6.1.3). Der Anteil meroplanktischer Arten am Gesamtzooplankton liegt in diesem äußeren Ästuarbereich bei 35%, wovon über 90% auf Lamellibranchier- und Polychätenlarven (v.a. Polydora und Pygospio) entfallen (GIERE, 1968).
Abb. 2.6.1.3: Verteilung des Meroplanktons an acht Stationen im Längsschnitt der Unterelbe (> 55µm; verändert nach PEITSCH, 1992), alte Kilometerangaben
Während PEITSCH (1992) die Wasserproben mit einer Planktonpumpe gewann und das Mesozooplankton (> 55µm) erfaßte, führte FIEDLER (1991) in den Jahren 1985 und 1986 zahlreiche Probennahmen im Hauptstromverlauf mit einem Ringtrawl (> 500µm) durch. Bei seiner Untersuchung stand die Bedeutung des Zooplanktons als Fischnahrung im Vordergrund, so daß er sich vorwiegend für das Makrozooplankton interessierte. In der Abbildung 2.6.1.4 ist die von ihm beschriebene Artenverteilung im Längsschnitt wiedergegeben. Aufgeführt wurden dabei alle in den Netzfängen aufgetretenen Taxa, wobei es sich nicht ausschließlich um reine Planktonorganismen handelt, sondern auch um benthische (z.B. Chironomiden), epiphytische bzw. epibenthische (Gammariden, Mysidaceen) oder mesopelagische Formen (Neomysis integer) sowie die Larven von Benthosorganismen (Carcinus maenas). Copepoden, Cladoceren und den Gammariden Gammarus zaddachi fand FIEDLER (1991) an allen von ihm beprobten Längsschnittstationen. Die marinen Arten Palaemon adspersus sowie Larven von Carcinus maenas, Diastylis rathkei und Sagitta sp. traten nur bis Brunsbüttel (km (A) 690) auf. Ausschließlich im limnischen Bereich wurden Palaemon longirostris und die Chironomiden beobachtet (Abb. 2.6.1.4).
Abb. 2.6.1.4: Verteilung der in Ringtrawlfängen (> 500µm) aufgetretenen Makrozooplankton-Taxa an 28 Stationen im Längsschnitt der Unterelbe (verändert nach FIEDLER, 1991), alte Kilometerangaben
2.6.1.4 Häufigkeiten des Zooplanktons im Längsschnitt der Tideelbe
2.6.1.4.1 Gesamtzooplankton >500µm (@ Makrozooplankton)
FIEDLER (1991) fand das Abundanzmaximum des Makrozooplanktons im Jahresmittel im limnischen Bereich unterhalb Hamburgs (km (A) 635 bis 638)). Verantwortlich für dieses Maximum waren die Copepoden, die allein über 94% der Gesamtindividuenzahl ausmachten (berechnet nach FIEDLER, 1991). Ihre Grazingaktivität könnte die beschriebene Abnahme der Phytoplankton-Biomasse in diesem Bereich verursacht haben (Kap. 2.5.1). Das mittlere Biomassemaximum lag weiter stromabwärts etwa zwischen Freiburg und Glückstadt (km (A) 673 bis 681), was auf die in diesem Bereich höheren Anteile von Neomysis integer (s. Kap. 2.6.1.4.5) und Gammarus zaddachi zurückzuführen war. Die Abbildung 2.6.1.5 zeigt die aus mehreren Fahrten gemittelten und nach Regionen zusammengefaßten Abundanz- und Biomassewerte des Zooplanktons im Längsschnitt der Unterelbe:
Abb. 2.6.1.5: Mittlere Abundanzen und Biomassen des Makrozooplanktons (> 500µm; ohne Fischbrut) in der Unterelbe 1984-86, zusammengefaßt nach Regionen(verändert nach FIEDLER, 1991), alte Kilometerangaben
2.6.1.4.2 Copepoden (Ruderfußkrebse)
Die Dominanz der Copepoden innerhalb des Zooplanktons der Tide-Elbe wird deutlich, wenn man ihre Abundanz- und Biomasseverteilung im Längsschnitt im gleichen Maßstab betrachtet (Abb. 2.6.1.6):
Abb. 2.6.1.6: Mittlere Abundanzen und Biomassen der Copepoden (> 500µm) in der Unterelbe 1984-86, zusammengefaßt nach Regionen (verändert nach FIEDLER, 1991), alte Kilometerangaben
Das Crustaceenplankton der Tide-Elbe wird mit bis zu 99%igen Anteilen durch den calanoiden Copepoden Eurytemora affinis bestimmt (PEITSCH, 1992). Diese Art steht daher seit einigen Jahren im Mittelpunkt der Zooplanktonforschung in der Tideelbe, so daß ihre Abundanzverteilung zwischen Hamburg und der Elbmündung genauestens erfaßt ist. Das Populationsmaximum von Eurytemora affinis im Süßwasserbereich nahe Hamburgs ist bereits von SOLTANPOUR-GARGARI & WELLERSHAUS (1987) ermittelt worden und stimmt mit dem von FIEDLER (1991) beobachteten Copepodenmaximum überein. Eurytemora affinis durchläuft während seiner Entwicklung sechs Nauplien- und fünf Copepodid-Stadien, bevor die letzte Häutung das adulte Tier hervorbringt. PEITSCH & KAUSCH (1993) stellten fest, daß die einzelnen Entwicklungsstadien des Copepoden keine einheitliche Verbreitung aufweisen (Abb. 2.6.1.7):
Abb. 2.6.1.7: Verbreitung unterschiedlicher Stadien von Eurytemora affinis im Längsschnitt der Tideelbe am 2. Mai 1987 (nach Daten von PEITSCH, 1992), alte Kilometerangaben
Zur Hauptreproduktionszeit von Eurytemora affinis im Frühjahr wurden die Adulten sowie die jüngsten Nauplienstadien vorwiegend im Süßwasserbereich angetroffen, während das Abundanzmaximum der älteren Nauplien- und Copepodidstadien weiter stromabwärts in der Brackwasserzone angesiedelt war. Im marinen Bereich traten nur noch wenige Tiere dieser Art auf (PEITSCH & KAUSCH, 1993).
Die Untersuchung von SCHULZ (1961) macht deulich, daß die Abundanzverteilung von Eurytemora affinis im Juli 1957 ein nahezu identisches Bild zeigte (Abb. 2.6.1.8). Auch NÖTHLICH (1972) bestätigte in seinen 1967 durchgeführten Beprobungen dieses Ergebnis.
Abb. 2.6.1.8: Verbreitung von Eurytemora affinis im Längsschnitt der Tideelbe im Juli 1957 (nach Daten von SCHULZ, 1961), alte Kilometerangben
Die von PEITSCH (1992) beobachtete weiter stromabwärts gelegene untere Vorkommensgrenze des Copepoden ist vermutlich auf die vergleichsweise höheren Oberwasserabflüsse im Frühjahr und die damit verbundene Verschiebung des Verbreitungsschwerpunktes stromabwärts zurückzuführen (vgl. NÖTHLICH, 1972).
2.6.1.4.3 Cladoceren (Blattfußkrebse)
Die Cladoceren stellten die zweithäufigste Organismengruppe des Zooplanktons der Elbe dar, ihre Verbreitung war jedoch vorwiegend auf den Strombereich oberhalb Glückstadts beschränkt (Abb. 2.6.1.9):
Abb. 2.6.1.9: Mittlere Abundanzen und Biomassen der Cladoceren (> 500µm) in der Unterelbe 1984-86, zusammengefaßt nach Regionen (verändert nach FIEDLER, 1991), alte Kilometerangaben
Zur Längsverteilung verschiedener Arten der Cladoceren in der Unterelbe liegen seit der Untersuchung von SCHULZ (1961) keine neueren Daten vor. NÖTHLICH (1972) betonte jedoch die gute Übereinstimmung seiner Ergebnisse mit der von SCHULZ (1961) festgestellten Planktonverteilung. Das Crustaceenplankton der Oberelbe wurde nach SCHULZ (1961) vorwiegend durch die Cladocere Bosmina longirostris geprägt. Während die Abundanzen der meisten Süßwasserplankter unterhalb Hamburgs stark abnahmen, wies Bosmina longirostris eine Bestandszunahme im Hamburger Bereich auf, welche jedoch in Höhe der oberen Brackwassergrenze wieder abfiel (Abb. 2.6.1.10).
Abb. 2.6.1.10: Verbreitung von Bosmina longirostris im Längsschnitt der Tideelbe im Juli 1957 (nach Daten von SCHULZ, 1961), alte Kilomterangaben
Bereits zu Beginn des Jahrhunderts betonte VOLK (1906) die Bedeutung bestimmter Hafenbecken als Brutgebiete für Bosmina longirostris. Im Gegensatz zu VOLK (1906) und LADIGES (1935) nahmen KÜHL & MANN (1963) jedoch an, daß der Bosmina-Bestand der Unterelbe nicht auf das Einschwemmen der Cladoceren aus angrenzenden Hafenbereichen oder Flüssen angewiesen sei, sondern eine eigenständige Populationen darstelle. Verglichen mit dem Massenvorkommen der Cladoceren im limnischen Bereich spielen die Abundanzen der marinen Cladoceren (Podon; Evadne) "in der Außenelbe praktisch kaum eine Rolle" (KÜHL & MANN, 1963).
2.6.1.4.4 Rotatorien (Rädertiere)
Auch die Artenverteilung der Rotatorien im Längsschnitt der Tide-Elbe ist seit SCHULZ (1961) nicht wieder beschrieben worden.
Das Zooplankton der Oberelbe wurde in den fünfziger Jahren vorwiegend durch die Rotatorienart Brachionus calyciflorus beherrscht, deren Häufigkeit im Gebiet von Hamburg ebenso wie die von Bosmina longirostris zunahm. SCHULZ (1961) führte dieses Phänomen auf "den Einfluß der eutrophierenden Wirkung der Hamburger Abwässer" zurück. Die Abundanzen dieses Rotators nahmen bereits ab Höhe Wedel (km (A) 643) stark ab (Abb. 2.6.1.11):
Abb. 2.6.1.11: Verbreitung von Brachionus calyciflorus im Längsschnitt der Tideelbe im Juli 1957 (nach Daten von SCHULZ, 1961), alte Kilometerangaben
2.6.1.4.5 Mysidaceen (Spaltfußkrebse)
Die Verbreitung der wenige mm bis etwa 3cm großen Mysidaceen in der Tide-Elbe untersuchten SCHLIENZ (1923) sowie KÜHL (1963). Während im Mündungsbereich noch verschiedene Arten angetroffen wurden, ist die semipelagische Art Neomysis integer die dominierende Mysidacee zwischen Cuxhaven und Hamburg mit einem Verbreitungsschwerpunkt im Mesohalinikum (SCHLIENZ, 1923; KÜHL, 1963). FIEDLER (1991) fand die Art auch häufig in der Hahnöfer Nebenelbe sowie in den Nebenflüssen.
Die Zooplanktonbiomasse des Elbe-Ästuars wird zeitweise durch relativ hohe Anteile von Neomysis integer geprägt. Ihre Verteilung in der Unterelbe unterliegt starken saisonalen Schwankungen, FIEDLER (1991) wies sie jedoch in allen Monaten zwischen Cuxhaven (km (A) 720) und Pagensand (km (A) 660) nach (Abb. 2.6.1.12).
Abb. 2.6.1.12: Mittlere Abundanzen und Biomassen von Neomysis integer (> 500µm) in der Unterelbe 1984-86, zusammengefaßt nach Regionen (verändert nach FIEDLER, 1991), alte Kilometerangeben
Auch die weniger süßwassertolerante Art Mesopodopsis slabberi tritt zeitweise in hohen Individuendichten auf, dringt jedoch nicht so weit ins Ästuar vor (KÜHL, 1963; KÖPCKE, unveröff.). Neben Eurytemora affinis stellen diese beiden Arten - ebenso wie in der Gironde (CASTEL, 1993) - die dominierenden Crustaceenarten innerhalb des Gesamtzooplanktons des Elbe-Ästuars dar.
2.6.1.5 Die Zonierung der Zooplanktongesellschaften
SCHULZ (1961) konnte deutlich definierte Planktongesellschaften der Tide-Elbe beschreiben, deren Grenzen durch plötzlichen Bestandsrückgang oder Veränderung des Artenspektrums gekennzeichnet waren. In Tabelle 2.6.1.3 sind die von ihm vorgeschlagene Abfolge der einzelnen Gesellschaften, die Angleichung an das "Venice-System" (CASPERS, 1959) sowie die jeweiligen Leitformen des Zooplanktons zusammengefaßt. Es muß allerdings berücksichtigt werden, daß sich seit dieser Untersuchung die obere Grenze der Brackwasserzone in Richtung Hamburg verschoben hat (BERGEMANN, 1995; RIEDEL-LORJÉ et al., 1995). Es ist daher fraglich, ob die beschriebenen Planktongesellschaften und ihre Leitformen noch immer in der damaligen Form bestehen.
Tab. 2.6.1.3: Die Planktongesellschaften der Tide-Elbe (nach SCHULZ, 1961)
|
Planktongesellschaft |
Salzgehaltsstufen des "Venice-Systems" |
Hydrographische |
Leitformen des |
|
Melosira-Brachionus-Gesellschaft |
um 0,5 (bis 1) |
oligohaline Zone |
Brachionus calyciflorus |
|
Actinocyclus Normannii-Gesellschaft |
um 0,5 (bis 1) |
oligohaline Zone |
Eurytemora affinis |
|
Synchaeta bicornis-Gesellschaft |
0,5-5 |
mixo-oligohaline Zone |
Synchaeta bicornis |
|
Coscinodiscus communatus-Gesellschaft |
5-18 |
mixo-mesohaline Zone |
Acartia tonsa |
|
Marine Gesellschaft |
18-30 |
mixo-polyhaline Zone |
Centropages hamatus |
2.6.1.6 Saisonale Fluktuationen des Zooplanktons
Die Häufigkeitsverteilung des Zooplanktons im Jahresverlauf ist gewöhnlich zweigipfelig und zeigt gewöhnlich ein höheres Frühjahrsmaximum gefolgt von einem kleineren Herbstmaximum. Verantwortlich hierfür sind vor allem die Copepoden-Nauplien, die auch in der Elbmündung noch etwa 34% des gesamten Zooplanktonbestandes ausmachen (GIERE, 1968). Das Frühjahrsmaximum wird dort durch den Larvenfall der Polychäten und durch einige Bivalvien und Rotatorien im Mai/Juni noch erhöht. Während die Häufigkeiten der Copepodennauplien im Juli/August stark zurückgehen, treten Appendicularien, marine Cladoceren und Echinodermen-Larven im Plankton des Mündungsbereiches auf. Die Hauptentwicklung der Muschellarven im August/September ist von einem Massenvorkommen von Rotatorien begleitet, wodurch das Herbstmaximum des Zooplanktons deutlich ansteigt (GIERE, 1968).
Diese grob beschriebene Entwicklung der Bestandszusammensetzung im Jahresverlauf wurde auch an stromaufwärts gelegenen Stationen der Unterelbe beobachtet, wo jedoch die marinen Arten nicht mehr auftreten und Eurytemora affinis zunehmend an Bedeutung gewinnt. Das Sommerplankton wird dort von limnischen Cladoceren und Rotatorien geprägt (NÖTHLICH, 1972). Die Ausprägung dieser Bestandsentwicklung ist jedoch stark abhängig vom hydrographischen Milieu des Ästuars (v.a. Oberwasserabfluß und Temperatur), so daß Häufigkeits- und Artenverteilungen von Jahr zu Jahr stark variieren können (GIERE, 1968): Während die Zooplanktonverteilung des Jahres 1963 im Elbmündungsbereich als charakteristisch anzusehen war, ergab sich im Jahre 1965 ein abweichendes Bild: Extrem hohe Oberwasserabflüsse hatten den Lebensbereich mariner Arten um 50% eingeschränkt, und das Frühjahrsmaximum verblieb auf niedrigem Niveau (GIERE, 1968).
NÖTHLICH (1972) stellte über Volumenberechnungen die Biomassen der Mikro- und Mesozooplanktonarten der Unterelbe im Jahresverlauf 1967 dar. Die Abbildung 52 stellt die von ihm ermittelten relativen Biomasseanteile der einzelnen Taxa an der Gesamtzooplanktonbiomasse dar: Das Biomassemaximum im Frühjahr wurde zu 95,1% von Copepoden bestimmt, im Mai/Juni hatten auch Cladoceren (~22%) und Rotatorien (~25%) höhere Anteile an der Gesamtbiomasse. Die unter der Sammelbezeichnung "Diverse" zusammengefaßten Nematoden, Oligochäten, Mysidaceen und Fischlarven traten mit maximalen Anteilen von 32% im September auf (Abb. 2.6.1.13).
Abb. 2.6.1.13: Mittlere Biomasseanteile einzelner Zooplanktontaxa in der Unterelbe (km (A) 697,8 bis 637,0) im Jahre 1967 (nach Daten von NÖTHLICH, 1972)
Während der Frühjahrsmonate wird das Zooplankton der Unterelbe nahezu vollkommen von dem Copepoden Eurytemora affinis beherrscht, etwa ¾ der gesamten Zooplanktonbiomasse wird dann von dieser einen Art gestellt (NÖTHLICH, 1972).
Die Biomasseverteilung von Eurytemora affinis im Jahresverlauf 1967 zeigte die von GIERE (1968) beschriebene Zweigipfligkeit mit einem Maximum im April sowie einem kleineren zweiten im November (Abb. 2.6.1.14). Dieses Ergebnis stimmt auch mit den beobachteten Häufigkeitsverteilungen dieses Copepoden in den Jahren 1992 bis 1994 überein (KÖPCKE, unveröff.).
Abb. 2.6.1.14: Mittlere Biomasse von Eurytemora affinis in der Unterelbe (km (A) 697,8 bis 637,0) im Jahre 1967 (nach Daten von NÖTHLICH, 1972)
Unter den Cladoceren stellten die Arten Bosmina longirostris und Eubosmina coregoni im Jahre 1967 die Hauptvertreter dar. Das Biomassemaximum im Mai und auch das kleinere Maximum im Oktober wurden fast gänzlich von diesen beiden Arten gebildet (Abb. 2.6.1.15) (NÖTHLICH, 1972). In den Becken des Hamburger Hafens stellt Bosmina longirostris während der Sommermonate sogar die dominierende Art innerhalb des Crustaceenplanktons dar (SUDWISCHER, 1993).
Abb. 2.6.1.15: Mittlere Biomasse von Bosmina longirostris und Eubosmina coregoni in der Unterelbe (km (A) 697,8 bis 637,0) im Jahre 1967 (nach Daten von NÖTHLICH, 1972)
Das im Jahresverlauf hinsichtlich der Biomasse bedeutendste Rotator ist nach NÖTHLICH (1972) Brachionus calyciflorus. An dem Biomassemaximum der Rotatorien im Mai 1967 war jedoch vorwiegend die in anderen Monaten kaum vertretene Gattung Asplanchna sp. beteiligt. Ihre Biomasse nahm im Juni stark ab, während Brachionus calyciflorus sein Maximum erreichte (Abb. 2.6.1.16) und später auch für das kleinere Septembermaximum verantwortlich war.
Abb. 2.6.1.16: Mittlere Biomasse von Brachionus calyciflorus in der Unterelbe (km (A) 697,8 bis 637,0) im Jahre 1967 (nach Daten von NÖTHLICH, 1972)
2.6.1.7 Tidebedingter Transport des Zooplanktons
Der im Elbe-Ästuar zweimal täglich auftretende Wechsel der Gezeiten bedingt ein periodisches Hin- und Herschieben der Wasserkörper. Verglichen mit tidefreien Flußsystemen wird die Verweilzeit der im Wasser enthaltenen gelösten und suspendierten Stoffe somit verlängert. Dennoch findet regelmäßig ein der Höhe des Oberwasserabflusses entsprechender Netto-Austrag des Flußwassers in die angrenzende Nordsee statt. Zooplanktonpopulationen sind daher in Ästuaren neben dem durch ständige Salzgehaltsschwankungen bedingten osmotischen Streß dem Problem der "Ausspülung" aus dem System ausgesetzt (KETCHUM, 1954). Die Organismen können sich in derartigen Flußbereichen nur dann halten, wenn dieses gut durchmischt ist, die Organismen also nicht fleckenhaft verteilt sind und somit Gefahr laufen, als Gesamheit aus dem System ausgetragen zu werden. Außerdem muß die Reproduktionsrate der Tiere den Verlust an Organismen durch Ausspülung kompensieren können. Vergleicht man beispielsweise die durchschnittliche Aufenthaltszeit des Wassers in der gesamten Tideelbe mit der Entwicklungszeit von Eurytemora affinis vom Ei bis zum Adultus, so dürfte der Copepode zumindest im kalten und durch hohe Oberwasserabflüsse gekennzeichneten Winter im Ästuar gar nicht vorkommen (KAUSCH & PEITSCH, 1992).
Probennahmeserien über eine oder mehrere Tidephasen geben näheren Aufschluß über den Transport der Zooplanktonorganismen mit der Gezeitenströmung und ermöglichen somit exaktere Aussagen über die Zooplanktonverteilung als Einzelproben. Dennoch werden auch die Ergebnisse derartig intensiver Untersuchungen durch diverse äußere Faktoren, wie z.B. die durch Wind und Oberwasserabflüsse geprägten Strömungsverhältnisse, die jeweilige Jahreszeit (Temperatur, Räuber- und Beute-Vorkommen) und die Topographie der Probenahme-Station beeinflußt. Die Bedeutung der während einer einzelnen Zooplanktonprobennahme vorherrschenden Tidephase wurde bereits im Kapitel 2.6.1.3 angesprochen. Wie unterschiedlich die Ergebnisse am Ende einer Ebbephase im Vergleich zum Ende einer Flutphase ausfallen können, deutet der von GIERE (1968) angestellte Vergleich an (Tab. 2.6.1.4):
Tab. 2.6.1.4: Vertikalverteilung des Zooplanktons zu verschiedenen Tidephasen (verändert nach GIERE, 1968)
|
Groden Bake, 18.08.1965 |
LF. Altenbruch, 15.09.1965 | ||||
|
TIEFE [m] |
0 |
17 |
0 |
15 | |
|
SALZGEHALT [] |
8,1 |
12,0 |
19,8 |
22,4 | |
|
Taxa [Ind./100l] | |||||
|
Acartia tonsa |
603 |
41 |
13 |
13 | |
|
Eurytemora affinis |
1562 |
290 |
0 |
0 | |
|
marine Copepoden |
4 |
24 |
0 |
0 | |
|
Elminius-Nauplien |
1 |
2 |
243 |
28 | |
|
Polychäten-Larven |
0 |
5 |
82 |
96 | |
|
Bivalvien-Larven |
0 |
172 |
139 |
183 | |
|
Synchaeta sp. |
132 |
84 |
140 |
174 | |
Während an der Oberfläche nach Niedrigwasser noch die typisch euryhalinen Arten auftraten, drangen in 17m Tiefe rein marine Zooplankter mit dem salzreichen Flutstrom vor. Die Vertikalvermischung nach Hochwasser war hingegen wesentlich stärker, was zu einer ausgeglicheneren Planktonverteilung führte (GIERE, 1968).
Während einer Probennahmeserie über eine ganze Tidephase fand GIERE (1968) maximale Abundanzen des Copepoden Eurytemora affinis bei Niedrigwasser (Abb. 2.6.1.17). Da die Probennahmestation etwas unterhalb Cuxhavens gelegen war, konnten neben den brackig-limnischen Arten auch die typischen "Außenelbe-Formen" erfaßt werden (GIERE, 1968): Parallel zum Salzgehalt stiegen die Individuendichten der marinen Meroplankter (Pygospio-Larven, Lamellibranchier-Larven), des Copepoden Temora longicornis, des Flagellaten Noctiluca miliaris und der Diatomee (Kieselalge) Guinardia flaccida während der Flutphase an, um bei Ebbe wieder deutlich abzunehmen. Der Copepode Acartia bifilosa war mit einem stromaufwärts gelegenen Bestandsschwerpunkt ebenso wie der Rotator Synchaeta litoralis beiderseits der Dauerstation verbreitet. Das vermutlich vor der Untersuchung an der Probennahmestation in Richtung Mündung vorbeigedriftete Populationszentrum konnte beim Rückstrom (Flut) nachgewiesen werden (GIERE, 1968).
Abb. 2.6.1.17: Salzgehalt, Strömungsgeschwindigkeit sowie Abundanzen (Individuen pro 20l) verschiedener Zooplanktonarten während einer Untersuchung über eine Volltide am 30.4./ 1.5. 1987 an Tonne 12 (Strom-km (A) 730) (verändert nach GIERE, 1968)
Auch SOLTANPOUR-GARGARI & WELLERSHAUS (1987) vermuteten, daß die Abundanzen von Eurytemora affinis während der Ebbephase zu- und mit der Flut wieder abnehmen müßten, da sie den Verbreitungsschwerpunkt des Copepoden im salzarmen Elbabschnitt beobachteten. PEITSCH & KAUSCH (1993) stellten fest, daß sogar die einzelnen Entwicklungsstadien von Eurytemora affinis eine unterschiedliche Tidenrhythmik hinsichtlich ihrer Verteilung aufweisen: In den über eine Doppeltide bei Brunsbüttel (km (A) 690) in halbstündigen Abständen genommenen Planktonproben zeigte z.B. die Abundanzkurve des Copepodidstadiums 1 einen ähnlichen Verlauf wie die Salzgehaltskurve (PEITSCH, 1992) (Abb. 2.6.1.18). Die adulten Copepoden jedoch wiesen eine im Vergleich zur Salzgehaltsverteilung genau gegenläufige Häufigkeitsschwankung auf (Abb. 2.6.1.19):
Abb. 2.6.1.18: Abundanzen des C1-Stadiums von Eurytemora affinis während einer 25-Stunden-Untersuchung bei Brunsbüttel-Südreede (km (A) 690) am 30.4./1.5. 1987 (verändert nach PEITSCH, 1992)
Abb. 2.6.1.19: Abundanzen der Adulten von Eurytemora affinis während einer 25-Stunden-Untersuchung bei Brunsbüttel-Südreede (km (A) 690) am 30.4./1.5. 1987 (verändert nach PEITSCH, 1992)
Die im Frühjahr typischen hohen Oberwasserabflüsse spiegelten sich während dieser Untersuchung in den geringen Salzgehalten (1,74 bei Hochwasser) wider.
Die gezeigte Häufigkeitsverteilung des Copepodidstadiums 1 läßt auf ein weiter seewärts gelegenes Verbreitungsmaximum dieses Entwicklungsstadiums schließen, das der Adulten muß sich dagegen stromaufwärts der Dauerstation befunden haben. Tatsächlich fand PEITSCH (1992) während eines im Anschluß an die Dauerstation durchgeführten Längsschnittes das C1-Maximum in Höhe Cuxhavens (km (A) 720) und den Hauptanteil der Adulten und jüngsten Naupliusstadien bei km (A) 670 bzw. 650 (s. Kap. 2.6.1.4, Abb. 2.6.1.7). Das Populationsmaximum von Eurytemora affinis befand sich also auch im Frühjahr im oberen Bereich der Unterelbe, die Hauptverbreitung einzelner Stadien hatte sich jedoch bis in den Mündungsbereich verschoben. Durch hohe Oberwasserabflüsse kam es zu einer Ausdehnung der oligohalinen Zone und der darin lebenden Actinocyclus-Eurytemora-Gemeinschaft (NÖTHLICH, 1972; vgl. Kap.2.5.1).
Die Anwesenheit der Larven von Balanus improvisus kann in der Tide-Elbe über die Lage der oberen Brackwassergrenze Aufschluß geben: Die Seepocken benötigen für den Transport und die z.T. mehrere Wochen dauernde Ansiedlungsphase ihrer pelagischen Larven einen Salzgehalt von mindestens 6. Die auf Hartsubstraten festsitzenden adulten Tiere können schließlich auch im Süßwasser leben (KÜHL, 1972). Nachdem die Wassertemperaturen in der Elbe den Grenzwert von 10ºC, der eine weitere Voraussetzung für die Ansiedlung der Larven ist (KÜHL, 1972), überschritten haben, können die Balanus improvisus-Larven als Indikator für das Eindringen des Brackwassers in das Ästuar herangezogen werden (vgl. RIEDEL-LORJÈ in ARGE ELBE, 1992).
BERNÁT et.al (1994) fanden während einer 25-stündigen Probennahmeserie in zwei Meter Wassertiefe bei Brunsbüttel (km (A) 690) eine positive Korrelation der Cirripedier-Larven mit dem Salzgehalt. Bei einem Salzgehalt unter 2,5 traten die Seepockennauplien nicht mehr auf (Abb. 2.6.1.20):
Abb. 2.6.1.20: Abundanzen von Cirripedier-Nauplien während einer 25-Stunden-Untersuchung bei Brunsbüttel (km (A) 690) im Juni 1992 (verändert nach BERNÁT et al., 1994)
Nicht immer sind die Salzgehaltsschwankungen oder der Tidenstrom die entscheidenden Faktoren, welche die Verteilung des Zooplanktons beeinflussen. Die zum Makrozooplankton zählende Mysidacee Neomysis integer zeigte während der oben genannten Untersuchung eine deutliche Tag-Nacht-Rhythmik ihres Auftretens: Maximale Abundanzen traten nachts um 3:30 Uhr in Oberflächennähe auf, was auf Vertikalwanderungsverhalten schließen lassen könnte (BERNÁT et al., 1994; Abb. 2.6.1.21).
Abb. 2.6.1.21: Abundanzen von Neomysis integer während einer 25-Stunden-Untersuchung bei Brunsbüttel (km (A) 690) im Juni 1992 (verändert nach BERNÁT et al., 1994)
Die meist durch Licht induzierten tagesperiodischen Wanderungen in der Wassersäule sind für zahlreiche Zooplanktonarten verschiedener Gruppen nachgewiesen worden, so beschrieben z.B. BEATTIE & DE KRUIF (1978) das Vertikalwanderungsverhalten von Neomysis integer, welches die Tiere einerseits vor Räubern schützt und sie andererseits in nährstoffreichere Tiefenstufen gelangen läßt (DEBUS et al., 1992). Auch von Eurytemora affinis sind derartige Vehaltensweisen bekannt (VUORINEN, 1987). Ob einzelne Zooplanktonarten jedoch tatsächlich in der Lage sind, auch in der trüben, strömungsstarken Tide-Elbe Vertikalwanderungen durchzuführen, ist bisher noch nicht eindeutig geklärt.
HECKMAN (1986) postulierte sogar ein stromaufwärts gerichtetes Wandern von Eurytemora affinis von der Brackwasserzone bis in den limnischen Bereich der Elbe. Nach Untersuchungen in der Weser erscheint es möglich, daß der Copepode durch die Kombination von Vertikalwanderung , Verdriftung durch Oberflächenströmung und Tideströmung einen Nettotransport in die oberen Ästuarabschnitte erreicht (HAESLOOP, 1990).
2.6.1.8 Randbereiche und Nebenelben der Tide-Elbe
"Überall im Gebiet der Sande, aber auch in den Buhnenfeldern und in Ufernähe ist zur Zeit ihres Hauptauftretens das Wasser wolkig von riesigen Copepodenschwärmen getrübt" (LADIGES, 1935). Die Bedeutung der Flachwasserbereiche für die Copepodenentwicklung der Unterelbe hat bereits VOLK (1903) hervorgehoben. Er hielt die flacheren, strömungsberuhigten Randbereiche und Buchten für die Brutgebiete des Planktons, während der Hauptstrom keine eigene Planktongesellschaft besäße. In der Westerschelde wurde ein sehr hoher Anteil eisacktragender Eurytemora-Weibchen in den Salzmarschen beobachtet (DE PAUW, 1973). PEITSCH (1992) betonte, daß planktonärmere Elbabschnitte vor allem zu Zeiten hoher Oberwasserabflüsse auf Nachschub von Eurytemora affinis aus den Flachwasserbereichen angewiesen seien. Dieses Phänomen beschrieb ebenfalls DE PAUW (1973) für die Planktonpopulation der Schelde.
LADIGES (1935) fand die maximalen Häufigkeiten von Eurytemora affinis im Flachwassergebiet des Mühlenberger Lochs, insbesondere vor der Estemündung. Er führte das einige Wochen später auftretende Maximum in der Stromelbe auf die Verdriftung der Copepoden aus den Randbereichen zurück. FIEDLER (1990) wiederum gab die Este als Hauptbrutgebiet von Eurytemora affinis an und machte diese für die von ihm ermittelten hohen Copepodendichten in der Hahnöfer Nebenelbe verantwortlich. Die Untersuchungen von ORTEGA (1991) zeigten hingegen, daß die untere Este keine eigenständige Planktongesellschaft aufweist, die Tiere also mit dem Flutstrom vom Mühlenberger Loch in die Estemündung transportiert werden.
Das Absinken des Tideniedrigwassers nach künstlichen Vertiefungen führt unter anderem dazu, daß heute das Este-Ästuar bei Ebbe leerläuft. Diese Tatsache läßt vermuten, daß mit weiteren Vertiefungsmaßnahmen ein Verlust von Flachwassergebieten in diesem Bereich einhergehen wird. Nach KAFEMANN (1993) dürfen die planktonreichen Abschnitte Estemündung, Mühlenberger Loch und Hahnöfer Nebenelbe nicht als getrennte Flußabschnitte betrachtet werden. Letztendlich seien die Zusammenhänge zwischen den günstigen Lebensbedingungen für die Zooplankter und den hydrographischen Prozessen, die diese Bedingungen mitbestimmen, noch unzureichend erforscht.
In welchem Ausmaße die flacheren Randbereiche und Nebenelben aufgrund längerer Retentionszeiten des Wassers günstige Bedingungen für die Vermehrung der Zooplankter schaffen, für stetigen Nachschub der Tiere in den Hauptstrom sorgen und somit letztendlich für den Erhalt der Population verantwortlich sind, wird gegenwärtig im Rahmen einer Dissertation untersucht (KÖPCKE, unveröff.).
Fußnoten:
1.) Sonderforschungsbereich Tide-Elbe (SFB 327): Wechselwirkungen zwischen abiotischen und biotischen Prozessen in der Tide-Elbe; DFG-Projekt an der Universität Hamburg