Generaldirektion Wasserstraßen und Schifffahrt

Abb. 2.6.2.7: Querschnitt Pagensand, Mai - Dez. 1993 - mittlere Abundanz (Linie) und Biomasse (Säule) verschiedener Taxa höherer Ordnung

Im Verhältnis von mittlerer Individuendichte zu mittlerer Biomasse kommt es zu Verschiebungen innerhalb der Rangfolge der entsprechenden Stationen. Trotz durchschnittlich geringer Abundanzen konnte für Station P 3 (erweiterter Flachwasserbereich am Nordufer von Schwarztonnensand) der höchste AFTG-Mittelwert mit 72 mg m^-2 berechnet werden. Ähnlich verschoben sich die Relationen von Station P 8 und P 9 (Pagensander Nebenelbe) mit jeweils knapp 60 mg m^-2, wie auch umgekehrt im Fall von Fahrrinnenstation P 5 und P 6 mit < 40 mg m^-2.

Mit Blick auf die nach Großtaxa differenzierte Abb. 2.6.2.7 wird der Zusammenhang deutlich. An den Probestellen P 3 und P 8 dominierten Polychäten, überwiegend Marenzelleria viridis. Aufgrund ihrer Größe und ihres Gewichtes steigt dadurch das AFTG an: absoluter Anteil bis zu 50 mg m^-2. Auf den Fahrwasserstationen wurde dieser Vielborster so gut wie nicht nachgewiesen, dafür aber ein reduzierter Bestand von Polychäten aus der Familie der Nereidae.

Bei der Betrachtung der Ordnung Oligochaeta (wenigborstige Würmer) sind Bestands- und damit Biomasserückgang im Hauptstrom für die Flachwasser- bzw. Hanglagen auffällig: deutlich < 5 mg m^-2. Bemerkenswert ist die hohe Abundanz und die damit gekoppelte hohe Biomasse im unteren Hangbereich der Station P 6. Größenordnungsmäßig entsprach sie den Mittelwerten der Nebenelbe-Stationen von ca. 15 mg m^-2. Grundsätzlich betrug der Anteil der Tubificiden an der Biomasse der Oligochaeta annähernd 100 %. Mit einer Ausnahme: In Fahrrinnenmitte dominierte eine Gemeinschaft von Enchytraeidae und Propappidae den Bestand.

Die Amphipoden (Flohkrebse) waren über den Gesamtquerschnitt verteilt, tendenziell jedoch geringer in den Nebenelben vertreten. Dominante Art war generell Bathyporeia pilosa. Aufgrund ihrer relativen Größe wirkten die Amphipoden zugleich steuernd auf die Höhe der Biomasse. Die mittleren Abundanzen bezogen auf den Gesamtquerschnitt lagen i. allg. unter 500 Ind. m^-2, während sich beispielsweise die mittlere Individuendichte der Oligochäten zwischen 2000 und 4.000 Ind. m^-2 bewegte.

Nematoden und Turbellarien traten gleichermaßen in Neben- und Hauptstrom auf. Ihr Anteil an der mittleren Gesamtbiomasse unterhalb MTnw ist gering einzuschätzen (AFTG < 1 mg m^-2), mit einer Ausnahme: Analog zu den Enchytraeidae/Propappidae lag ihr Abundanz- und Biomasse-Maximum in der Fahrrinne (P 5: Radarleitlinie). Da der mittlere Biomassen-Wert der beiden Fauneneinheiten mit ca. 6 mg m^-2 beinahe identisch war, bedurfte es natürlich wesentlich höherer Individuenzahlen der Turbellarien, um den Oligochäten vergleichbare AFTG-Werte zu erreichen. Tatsächlich war die mittlere Abundanz der Turbellaria mehr als doppelt so hoch wie die der Oligochäten.

Nach BLOME & FAUBEL (1996) sind die Abundanzen und Biomassen der Nematodenfauna im Eulitoral sehr viel höher anzusetzen als in der Fahrrinne. Für den Böschrücken berechneten die Autoren je nach Watthöhenlage eine durchschnittliche Abundanz und Gesamtbiomasse der Nematoden von 1 - 2 x 10⁶ Ind. m-² bzw. 100 bis 200 mg C m-². Im Bereich der MTnw-Linie waren beide Parameter jedoch deutlich rückläufig: 3 x 10⁵ Ind. m-² bei 30 mg C m-².

Die statistische Prüfung der Gesamt-AFTG-Mittelwerte ergab für die zehn Datenkollektive der Stationen P 1 bis P 10 keine signifikanten Unterschiede¹⁴ (gesetzte Irrtumswahrscheinlichkeit a = 0,01). Demnach sind die beobachteten Unterschiede als zufällig zu werten. Die Mittelwerte der Gesamtbiomassen zwischen Stromelbe- und Nebenelbe-Stationen sind demzufolge nicht unterscheidbar. Die Einzelprüfung vergleichbarer Kollektive, beispielsweise Flachwasser gegen Tiefwasser oder Neben- gegen Hauptstrom, ergab auch mit trennschärferen Verfahren (Varianzanalyse¹⁵) keine statistisch nachweisbaren Abweichungen.

FIEDLER (1991) gibt für zwei Stationen in der Pagensander Nebenelbe von 1984 bis 1986 durchschnittliche Biomassen (aller Zoobenthos-Arten) mit einem AFTG von 6 x 10³ mg m^-2 an. Die Mittelwerte in seiner Untersuchung liegen um zwei Zehnerpotenzen höher als die eigenen Durchschnittsdaten für diese Nebenelbe für 1993 (AFTG von 6 x 10¹ mg m^-2 ). Die hohen Biomassezahlen des o. g. Autors beruhen fast ausschließlich auf dem hohen Anteil der Oligochaeta am Gesamtbestand der benthischen Makrofauna (Individuendichte bis max. 5 x 10⁴ Ind. m^-2). Polychäten, die in der eigenen Untersuchung die Biomassewerte beeinflußten, beobachtete FIEDLER (l. c.) im Pagensander Abschnitt nicht, ebenso wie er Bathyporeia pilosa im Nebenstrom nicht nachweisen konnte. Das Auftreten von Gammarus zaddachi wurde hingegen mit höheren Abundanzzahlen belegt. Eine mögliche Erklärung für die unterschiedlichen Aussagen zur Biomasse und Individuenstärke ist in diesem Zusammenhang schon bei der Auswertung des Längsschnittes diskutiert worden (vgl. Kap. 2.6.2.1.2).

Die mittlere Artenvielfalt auf den Stationen des Querprofils zeigte keine eindeutige Abnahme der Arten- bzw. Taxazahl mit zunehmender Entfernung der Entnahmeorte vom Ufer und damit zunehmender Tiefe (Abb. 2.6.2.6: obere Graphik). Die Varianzanalyse dieser Größe mit dem parametrischen F-Test ergab zwischen den Mittelwerten der zehn Datenkollektive zwar einen signifikanten Unterschied (a = 0,01), der aber im Rahmen der Gesamtprüfung auch mit unterschiedlich gewählten Prüfverfahren nicht aufgelöst werden konnte. Die selektive, paarweise Einzelprüfung der jeweiligen zehn Kollektive zeigte zwischen den Mittelwerten von Station P 7 (erweiterter Flachwasserbereich¹⁶ am südlichen Ufer von Pagensand; Hauptstromstation) und P 8 (erweiterter Flachwasserbereich am nördlichen Ufer von Pagensand; Nebenstromstation) einen statistischen Unterschied auf, während alle weiteren Schwankungen als zufällig zu werten waren (t-Test; a =0,01). Trotz dieser Ausnahme zeigen die Resultate, daß zwischen Haupt- und Nebenstrom-Stationen die Unterschiede in der Taxazahl statistisch nicht bedeutsam sind.

LELING (1986) formulierte aufgrund ihrer Querprofiluntersuchungen (zwischen Strom-km (A) 689 und 708), daß die Artenvielfalt tendenziell mit zunehmender Tiefe abnimmt. Andererseits gibt die Autorin an, daß diese Entwicklung auch gegenläufig sein kann; d. h. höhere Artendichte im unteren Hang- bzw. Fahrrinnenbereich.

In der folgenden Darstellung (Tab. 2.6.2.5) ist die Verbreitung abundanter Arten über das Querprofil eingetragen, sowie die Stetigkeit des Nachweises in % von n Stichproben¹⁷.

Tab. 2.6.2.5: Verbreitung und Stetigkeit (%) abundanter Taxa auf dem Querprofil Pagensand. Untersuchungszeitraum Mai bis Dezember 1993

Bereich	Schwarztonnensand		Hauptstrom					Pagensander Nebenelbe
Zone	ewFWZ			u. H	m. FR	u. H	ewFWZ			m. FRN	ewFWZ
Station	P 1	P 2	P 3	P 4	P 5	P 6	P 7		P 8	P 9	P 10
n	6	6	8	8	8	8	8		8	8	7
Nematoda indet.	® 33	® 17	® 13	® 25	® 13	® 13	® 13		® 63		® 29 ¬
Turbellaria indet.	® 33 ¬		® 25	® 63	® 63	® 13	® 13		® 38		® 29 ¬
Limnodrilus claparedeanus	® 17 ¬					® 13 ¬			® 25 ¬
L. hoffmeisteri	® 33	® 33	® 25			® 88	® 13		® 88	® 63	® 43
L. profundicola	® 17	® 33	® 13			® 25	® 13		® 63	® 38	® 29
Potamothrix hammoniensis		® 17 ¬									® 14 ¬
P. moldaviensis						® 63 ¬			® 63	® 13	® 29
Auldrilus pluriseta		® 17 ¬								® 25 ¬
juv. Tubif. o. HB.	® 100	® 83	® 88	® 38	® 25	® 100	® 75		® 100	® 100	® 71
juv. Tubif. m. HB.	® 67	® 67	® 13		® 13	® 25				® 13	® 57
Vejdovskyella intermedia	® 17	® 17	® 13						® 13	® 13	® 29
Propappus volki				® 13	® 38	® 38	® 13		® 38
Enchytraeus sp.	® 33				® 88	® 25	® 13		® 13
Pachydrilus sp.					® 75 ¬		® 13		® 13
Aeolosoma hemprichi					® 13 ¬				® 13 ¬
M.arenzelleria viridis	® 50	® 50	® 100						® 25	® 38	® 29
Nereidae indet.				® 50	® 38	® 38	® 13			® 13 ¬
Bathyporeia pilosa	® 50	® 17	® 63	® 38	® 50	® 50	® 75		® 38
Corophium curvispinum	® 17 ¬		® 13 ¬						® 25 ¬
C. lacustre	® 17 ¬		® 13 ¬						® 25 ¬
C. volutator		® 17 ¬								® 13	® 14
G.ammarus zaddachi			® 13 ¬			® 13 ¬				® 13 ¬

Legende:

ewFWZ = erweiterte Flachwasserzone: Flachwasser u. obere Hanglage (bis -4 m MTnw)
u. H. = untere Hanglage: Tiefwasser
m. FR = Fahrrinnenmitte (Radarleitlinie): Tiefwasser
m. FRN = Fahrrinnenmitte (Nebenelbe): Tiefwasser
® = Verbreitung über benachbarte Stationen;
® ¬ = nicht übergreifende Verbreitung
Fettdruck = Stetigkeit ³ 33 %

Nematoda und Turbellaria kamen grundsätzlich über den gesamten Querschnitt und in allen Tiefenstufen vor. Regelmäßig waren die Nematoda in den Flachwassergebieten der Nebenelben zu finden, während die Turbellaria gewöhnlich in den Tiefwasserproben gehäuft auftraten. Da diese Würmer summarisch als Klassen bearbeitet wurden (vgl. Kap. 2.6.2.1.1), sind Präferenzen nur bedingt abzuleiten. Es ist anzunehmen, daß auf Artniveau eine bessere Auflösung möglich gewesen wäre (vgl. MÜLLER & FAUBEL, 1993; BLOME & FAUBEL, 1996).

Von den im Querschnitt Pagensand nachgewiesenen Oligochäten sind die wesentlichen Arten aus den Familien der Propappidae, Enchytraeidae, Naididae und Tubificidae aufgeführt. Die juvenilen Oligochäten wurden zu den faunistischen Einheiten Tubificidae ohne (o. HB.) und mit Haarborsten (m. HB.) zusammengefaßt. Es ist davon auszugehen, daß sich die unreifen Würmer o. HB. zum größten Teil aus Arten der Gattung Limnodrilus und der Spezies Potamothrix moldaviensis rekrutierten.

Die Tubificiden Limnodrilus claparedeanus, L. hoffmeisteri und L. profundicola zeigten generell ein sehr deutliches Verbreitungsmuster über den Querschnitt: Auffällig war ihr Fehlen in der Fahrrinne des Hauptstromes. Der Anteil der juvenilen Würmer auf den Tiefwasserstationen P 4 und P 5 nahm gleichzeitig ab. Die Befunde an Probestelle P 6 (Tonnenstrich Backbord im Fahrwasser) wichen von dem Schema erheblich ab. In diesem speziellen Fall belegen hohe Stetigkeit (63-88 %) und Abundanzen bis zu 10³ Ind. m^-2 offenbar das Gegenteil. Wie schon diskutiert, sind Hydrodynamik und Gewässermorphologie die steuernden Faktoren für diese divergierende Verbreitung. Grundsätzlich scheint eine deutliche Bevorzugung der Flachwasserzonen und oberen Hanglagen für diese Organismen typisch zu sein.

Die Verbreitung von Potamothrix hammoniensis war unstetig und auf zwei Flachwasserstationen in den Nebenströmen begrenzt (P 2 und P 10). Im Gegensatz zu den drei sediment-unspezifischen Limnodrilus-Arten hat P. hammoniensis eine deutliche Präferenz für schlammige Substrate (DZWILLO, 1967), wie sie an den Fundorten vorherrschten (Tab. 2.2.1.2). Im Gegensatz dazu bevorzugt die "unbehaarte" Art Potamothrix moldaviensis mehr sandige Substrate (DZWILLO, l. c.; PFANNKUCHE, 1977). Ihr stetiges Vorkommen an Probestelle P 8 (Pagensander Nebenelbe) harmoniert mit dem entsprechenden Sedimenttyp.

Das unregelmäßige Auftreten der Naididen-Art Vejdovskyella intermedia blieb auf die erweiterte Flachwasserzone beschränkt. Der Verbreitungsschwerpunkt dürfte allerdings oberhalb des Eulitorals auf den Wattflächen zu finden sein (POSEWANG-KONSTANTIN et al., 1992).

Die Enchytraeiden Enchytraeus sp. und Pachydrilus sp. (Pachydrilus CLAP., 1861 syn. Lumbricillus ØRSTED, 1844) kamen stetig an Station P 5 in Fahrrinnenmitte vor. Ebenfalls regelmäßig wurde an der Tiefwasserstation Propappus volki nachgewiesen. Der Verbreitungsschwerpunkt von Pachydrilus sp. lag eindeutig in der Fahrrinne, Enchytraeus sp. (E. cf. albidus) verhielt sich entsprechend, während das Besiedlungsmuster des Propappiden in Richtung auf die erweiterte Flachwasserzone wies. Das Verhältnis der Individuenzahlen der drei Arten macht diese Situation deutlich: an Station P 5 (Fahrrinnenmitte) ist das Verhältnis 3 : 4 : 10, an Station P 8 (Pagensander Nebenelbe) 10 : 0,5 : 0,2 in der Reihenfolge P. volki, Enchytraeus sp. und Pachydrilus sp..

Auffällig waren die hohen Abundanzen von P. volki im Nebenstrom, durchschnittlich in der Größenordnung von 10³ Ind. m^-2, im Gegensatz zur Fahrrinne mit einer mittleren Dichte von 10² Ind. m^-2. Eine Begründung, warum Propappus volki in die Pagensander Nebenelbe ausweicht, dürfte in der, wenn auch minimalen, Aussüßung des Nebenstromes durch Krückau und Pinnau zu suchen sein. Die monatlichen Stichproben zur Salinitätsmessung ergaben im Querprofil einen Anstieg des Salzgehaltes vom Nord- zum Südufer des Flußsystems (Tab. 2.4.3.2.1). Während sie im Bereich der Pagensander Nebenelbe im Mittel < 0,5 ‰ war, lag die durchschnittliche Salinität im Fahrwasser des Hauptstromes und am Südufer bei Schwarztonnensand höher, bis 1,1 ‰.

Der Propappidae P. volki wird generell als Süßwasserart beschrieben (PETTO & HUMPESCH, 1992). Die Art dringt mit rückläufiger Abundanz bis in das Oligohalinikum vor (MICHAELSEN, 1916). Die Gattung Pachydrilus hat ihre Hauptverbreitung im marinen und brackigen Bereich ( REMANE & SCHLIEPER, 1958; PFANNKUCHE 1977; GIERE & PFANNKUCHE, 1982), ist aber auch im Süßwasser zu finden. Enchytraeus sp., insbesondere E. albidus, ist eine typisch holeuryhaline Art, die die gesamte Zonierung von polyhalin bis limnisch besiedelt ( GIERE & PFANNKUCHE ,1982).

Dementsprechend korrespondiert die Verbreitung der Enchytraeiden und Propappiden auf dem Querprofil Pagensand mit den allgemeinen Literaturangaben. Der diesbezügliche Vergleich mit den Daten des Querschnittes Lühesand (vgl. Kap. 2.6.2.1.4) und der oberen Tideelbe (vgl. Kap. 2.6.2.1.2) bekräftigt die eingangs formulierte Auslegung.

Im Gegensatz zur Brackwassersubmergenz mariner und autochthoner Brackwasserarten zeigt P. volki ein deutliches Emergenzverhalten, wie es von limnischen Organismen zu erwarten ist, die vom Süß- ins Brackwasser vordringen. Dieses trifft in groben Zügen auch auf die Tubificiden zu. Auf dem Querschnitt Pagensand ist ihre stetige Verbreitung auf die erweiterte Flachwasserzone der geringer salzhaltigen Pagensander Nebenelbe konzentriert (vgl. mittlere Abundanzen Abb. 2.6.2.6). Allerdings ist im Zusammenhang mit dem Emergenzverhalten limnischer Einwanderer nicht allein der Salzgehalt ausschlaggebend. Sicher ist hierbei eine Vielzahl von Faktoren zu berücksichtigen (wie Temperatur, Sedimentzusammensetzung, Substratbeschaffenheit u. a.), unter denen eine schwache Salinität für einige limnische Oligochäten aber wichtig zu sein scheint (GIERE & PFANNKUCHE, l. c.; REMANE & SCHLIEPER, l. c.).

Die regelmäßige Verbreitung der Polychäten auf dem Pagensander Querschnitt erwies sich als sehr anschaulich. Bis auf Artniveau konnte nur Marenzelleria viridis identifiziert werden. Bei den stetigen Tiefwasserfunden aus dem Fahrwasser handelte es sich ausschließlich um juvenile oder nicht bestimmbare Würmer aus der Familie Nereidae (Polychaeta). Das Vorkommen von M. viridis blieb auf den erweiterten Flachwasserbereich beschränkt. Das Verhalten dieses Spioniden läßt sich weder als Submergenz noch als Emergenz beschreiben. M. viridis wurde im Längsprofil und auf den Klappstellen des Poly- und Mesohalinikums überwiegend im Tiefwasser nachgewiesen; im Oligohalinikum (0,5 - 3 ‰) hingegen im Flachwasser bzw. oberen Hangbereich (vgl. auch Kap. 2.6.2.1.4). Vergleichbar ist die Querverbreitung mit den Beobachtungen nach LELING (1986). Sie fand den Spioniden (syn. Marenzelleria wireni) auf den seewärtigen Profilen (Strom-km (A) 708, 700) über den gesamten Querschnitt verteilt, während stromaufwärts eine deutliche Bevorzugung der Hanglagen und erweiterten Flachwasserzone dokumentiert wurde (Strom-km (A) 689, 680).

Für diese Brackwasserart ist der Salzgehalt weniger entscheidend (SANDERS et al., 1965), da M. viridis bis ins Süßwasser eindringt. Als richtender Faktor für das Vorkommen spielt der Sedimenttyp die entscheidendere Rolle. Adulte Tiere bauen ihre Röhren bevorzugt in sandigen, relativ weich gepackten Böden (Feinsandfraktion mit 1-3 % GV) und erreichen hier maximale Eindringtiefen bis 35 cm; je schlickiger oder verdichteter das Substrat wird, desto mehr reduziert sich die Eindringtiefe (ZETTLER et al. 1994) bei gleichzeitiger Präferenz für Larvenstadien. Demzufolge ist die beobachtete Besiedlung der erweiterten Flachwasserzone verständlich.

Für die Verteilung der Polychäten aus der Familie Nereidae war offenbar die Brackwassersubmergenz bedeutend. Von den Wattflächen und Sänden im Außenelbebereich ist ihr Vorkommen vom Eulitoral bis unter die NW-Linie hinlänglich bekannt (u. a. JEPSEN, 1965; MATTHIAE, 1977). Polychäten, die an die Grenze ihrer Süßwassertoleranz geraten, finden gute Existenzbedingungen nur in den tieferen Schichten mit höherem Salzgehalt. Offenbar lagen die Flachwasserzonen der Pagensander Nebenelbe wegen des durchschnittlich oder zeitweise zu niedrigen Salzgehaltes außerhalb ihrer Toleranzgrenze (durchschnittlich unter 0,5 ‰). Die untere Salzgehaltsgrenze beispielsweise von Hediste diversicolor (syn. Nereis diversicolor) ist relativ niedrig. In englischen Ästuaren wurde die Art unter 1 ‰ Salinität nachgewiesen (GREEN, 1968). Dieser Befund deckt sich sehr gut mit den auf dem Pagensander Querschnitt gemessenen Salzgehalten (im Fahrwasser zwischen 0,4 bis > 1 ‰; im Mittel 0,6 ‰) und der Verbreitung von H. diversicolor an den Tiefwasserstationen P 4 bis P 6. Charakteristischerweise wurde im Juli 1993 an der Tiefwasserstation P 9 (Fahrrinne Pagensander Nebenelbe) einmalig ein geringer Bestand an juvenilen Nereiden beobachtet (Salinität £ 0,8 ‰). Bei der Diskussion der Quer- bzw. Tiefenverteilung der Nereiden bleibt allerdings zu beachten, daß sie nicht bis auf Artniveau bestimmt wurden. Grundsätzlich sind die Schlußfolgerungen aber zulässig, da ihre Verbreitung nicht im Widerspruch zu den Brackwasserregeln steht.

Unter den Amphipoden wurde nur Bathyporeia pilosa regelmäßig auf den Stationen des Querprofils beobachtet. Die mittlere Abundanz schwankte zwischen 100 bis 300 Ind. m^-2, bei einer Spannweite von 0 - 1.125 Ind. m^-2 (Tab. A 2.6.2.4). Gammariden und Corophiden wurden nur unstetig in der erweiterten Flachwasserzone gefunden, jeweils arttypisch verbreitet auf schlammigen oder sandigen Sedimenttypen (vgl. Kap. 2.6.2.1.1). Bathyporeia pilosa wurde sowohl im Tiefwasser der Fahrrinne wie auch im Flachwasser der Nebenströme nachgewiesen. Dieser Amphipode gilt als autochthone Brackwasserart und siedelt überwiegend auf Fein- bis Mittelsand unter Vermeidung schlickiger Substrate. "In der Elbe ist so das Substrat für die Begrenzung des Vorkommens als überragender Faktor zu erkennen. Weiter muß aber als absolut limitierender Faktor - zumindest in Richtung auf das reine Süßwasser - der Salzgehalt angesehen werden" (MOVAGHAR, 1964). Nach CASPERS (1951) besiedelt B. pilosa Flußstrecken, die durch ihre außergewöhnlich starken Strömungs- und Umlagerungserscheinungen gekennzeichnet sind. Übereinstimmend dazu äußern sich MATTHIAE (1977) und LELING (1986). Die eigenen Ergebnisse zur Verbreitung der Art im Quer- und Längsprofil werden durch die o. g. Aussagen erhärtet.

Im Sublitoral der Fahrrinne wurden Abundanzen bis 750 Ind. m^-2 und an den Tiefwasserstationen der Hanglagen bis 1.125 Ind. m^-2 ermittelt. In der Pagensander Nebenelbe wurde Bathyporeia pilosa nur an Station P 8 beobachtet, im Nebenstrom Schwarztonnensand mit vergleichsweise hohen Individuenzahlen bis 1.125 Ind. m^-2 (Tab. A 2.6.2.4). Die relativ hohen Individuendichten von B. pilosa in den erweiterten Flachwasserzonen stehen nicht zwangsläufig im Widerspruch zur bekannten Brackwassersubmergenz dieser Art (DITTMER, 1981). Die monatlichen Salinitätsmessungen über den Gesamtquerschnitt Pagensand belegten einen Anstieg des Salzgehaltes von Nord nach Süd. Im Nebenstrom Schwarztonnensand wurden generell die höchsten Salinitäten (bis 1,11 ‰) ermittelt (Tab. 2.4.3.2.1).

In den Abbildungen 2.6.2.8 bis 11 ist für ausgewählte Stationen des Querprofils Pagensand die saisonale Variabilität der wirbellosen Bodenfauna dargestellt (i. allg. von Mai bis Dezember 1993). Die Probestelle P 2 liegt im Nebenstrom Schwarztonnensand und repräsentiert den Flachwasserbereich. P 3 und P 5 sind in der Stromelbe lokalisiert. Während P 3 die erweiterte Flachwasserzone darstellt, steht P 5 stellvertretend für das Tiefwasser. P 8 befindet sich in der Pagensander Nebenelbe und entspricht wiederum dem erweiterten Flachwasserbereich (Tab. 2.2.1.2).

Die Graphiken informieren weiterhin über die jeweilige monatliche Besiedlungsdichte und den relativen Anteil der nachgewiesenen Zoobenthosarten am Gesamtbestand (Absolutwerte vgl. Tab. A 2.6.2.4).

Legendenschlüssel zu Abb. 2.6.2.8 - 11:

1 = Nematoda; 2 = Turbellaria; 3 = Cordylophora caspia; 4 = Tubificidae ohne HB.; 5 = Tubificidae mit HB.; 6 = Limnodrilus hoffmeisteri; 7 = Limnodrilus profundicola; 8 = Potamothrix moldaviensis; 9 = Aulodrilus pluriseta; 10 = Tubificidae divers; 11 = Vejdov-skyella intermedia; 12 = Enchytraeidae (Enchytraeus sp. + Pachydrilus sp.); 13 = Propap-pus volki; 14 = Marenzelleria viridis; 15 = Nereidae indet.; 16 = Bathyporeia pilosa; 17 = Corophium volutator; 18 = Corophium curvispinum; 19 = Corophium lacustre; 20 = Gammarus zaddachi; 21 = Sonstige; 22 = Aeolosoma spp.

 

Abb. 2.6.2.8: Querschnitt Pagensand - Station P 2: Südufer Insel Schwarztonnensand. Gesamtabundanz und relative Anteile der Zoobenthosarten sowie saisonale Variabilität. Untersuchungszeitraum 4. Mai - 11. November 1993 (monatliche Probennahme)

Auffällig für Station P 2 (Abb. 2.6.2.8) waren die durchgängig hohen Raten der adulten und juvenilen Tubificidae am Gesamtbestand (Nrs. 4-10); ihr Anteil lag generell über 75 %. Der Prozentsatz der unreifen Würmer ohne Haarborsten (Nr. 4) betrug über 50 %; im Juli und August sogar um 90 %. Reife bzw. bestimmbare Tiere wurden in den Proben vom Juni sowie von August bis November beobachtet. Überwiegend traten substratunspezifische Arten wie Limnodrilus hoffmeisteri (Nr. 6) und L. profundicola (Nr. 7) auf.

Als subdominante Arten waren für den Flachwasserbereich der Station P 2 noch der Spionide Marenzelleria viridis (Nr. 14) sowie die Amphipoden Bathyporeia pilosa (Nr. 16) und Corophium volutator (Nr. 17) erwähnenswert. Die Individuendichte der Polychäten-Art reduzierte sich von Juni bis November von 500 auf 125 Ind. m^-2. B. pilosa und C. volutator zeigten sich jeweils einmalig im Juni und Oktober mit Beständen < - << 500 Ind. m^-2. Das seltene Vorkommen der Krebsarten korrespondierte mit dem entsprechenden Sedimenttyp.

Insgesamt wurden an dieser Station 13 Taxa nachgewiesen. Die größte Artenvielfalt mit 7 Taxa wurde im August beobachtet. Die maximale Individuendichte wurde von Juli bis August mit 9 x bzw. 7 x 10³ Ind. m^-2 erreicht, während in den Monaten Mai und Juni mit << 1 x 10³ Ind. m^-2 die niedrigsten Werte ermittelt wurden.

In der erweiterten, südlichen Flachwasserzone im Hauptstrom der Station P 3 (Abb. 2.6.2.9) waren die Tubificiden (Nrs. 4-10) bis auf eine Ausnahme (Oktober) stets abundant, aber nicht grundsätzlich dominant. An dieser Station standen die Wenigborster hauptsächlich in Konkurrenz mit M. viridis (Nr. 14) und Bathyporeia pilosa (Nr.16). Der Polychät M. viridis wurde mit wechselhaften Abundanzen, aber in jeder Monatsprobe gezählt. Die Extremwerte schwankten zwischen 125 (Mai und August) und 1.625 Ind. m^-2; das Individuenmaximum lag im Dezember. Der prozentuale Anteil von M. viridis am Gesamtbestand betrug in diesem Monat zusammen mit den Turbellarien 80 %.

Unter den Amphipoden dominierte Bathyporeia pilosa (Nr. 16). Im Frühjahr und Herbst betrug der Anteil 20 bis 30 % der Gesamtpopulation. Die Bestandszahlen überschritten aber niemals einen Wert von 500 Ind. m^-2 . Von November bis Dezember wurden in vergleichbarer Größenordnung Corophium curvispinum (Nr. 18) und Corophium lacustre (Nr.19) nachgewiesen. Im Gegensatz zu Corophium volutator (Nr. 17) meiden beide Arten, wie auch B. pilosa, schlickige Substrate und sind eher in Fein- und Mittelsänden bzw. auf Hartsubstraten oder im Aufwuchs zu finden (vgl. Kap. 2.6.2.1.1). Die Sedimentgrobansprache der Proben von Station P 3 entsprach ausnahmslos dem von diesen Arten bevorzugten Typ (Tab. 2.2.1.2).

Analog der Flachwasserprobestelle P 2 wurden auch an dieser Station insgesamt 13 Taxa nachgewiesen, bei einem Anteil von 8 gemeinsamen Taxa (Tab. 2.6.2.6). Die größte Artenvielfalt und maximale Individuendichte wurden im November/Dezember mit 7 bis 8 Arten und 4.500 Ind. m^-2 erreicht, während im Mai und August der Bestand auf £ 500 Ind. m^-2 abfiel, bei gleichzeitiger Artenreduktion auf 2 bis 3 Taxa.

Abb. 2.6.2.9: Querschnitt Pagensand - Station P 3: zwischen Ufer u. Tonnenstrich (Steuerbordseite). Gesamtabundanz und relative Anteile der Zoobentosarten sowie saisonale Variabilität. Untersuchungszeitraum 4. Mai - 8. Dezember 1993 (monatliche Probennahme)

Charakteristisch für die Tiefwasserstation P 5 in Fahrrinnenmitte (Abb. 2.6.2.10) war die Gemeinschaft der Enchytraeidae, Propappidae und Turbellaria. Ihr Anteil an der Gesamtpopulation schwankte im Extrem zwischen 30 % (September) und 100 % (Mai und Juli). Enchytraeus sp. (Nr. 12) trat während des gesamten Untersuchungszeitraumes auf und erreichte sein Maximum mit 2 x 10³ Ind. m^-2 im Herbst. Die größte Individuendichte von Pachydrilus sp. (Nr. 12) wurde Ende Frühjahr mit 6 x 10³ Ind. m^-2 beobachtet, während die Abundanzen von Propappus volki (Nr. 13) über Hochsommer bis Herbstbeginn auf 1 x 10³ Ind. m^-2 anstiegen. Die Besiedlungsdichte der Turbellarien (Nr. 2) war hingegen zum Ende des Jahres am höchsten, bei gleichzeitigem Individuenrückgang der vorgenannten Arten. Im November und Dezember wurden 2 x 10⁴ bzw. 6 x 10³ Turbellarien m^-2 ermittelt.

Erwähnenswert ist noch der Bestand der vielborstigen Würmer aus der Familie Nereidae (Nr. 15), die von August bis Oktober in den Proben beobachtet wurden. Die Abundanzwerte fielen von 10³ auf 10² Ind. m^-2 zum Herbst hin ab. Ähnlich verlief die saisonale Entwicklung für Bathyporeia pilosa (Nr. 16).

Tubificiden (Nr. 4+5) wurden auch nachgewiesen, jedoch ausschließlich von August bis September; in diesen Fällen allerdings mit relativ hohen Individuenzahlen von 2 x 10³ Ind. m^-2.

Insgesamt wurden an Station P 5 nur 10 Taxa ermittelt. Mit nur 4 gemeinsamen Arten ist die Ähnlichkeit zu den Stationen P 2 und P 3 (i. w. S. Flachwasserzone) als gering zu bewerten (Tab. 2.6.2.6). Die extremen abiotischen Randbedingungen in der Fahrrinne können nur von angepaßten Arten toleriert werden, insofern ist dieser Befund nicht erstaunlich. Das größte Artenspektrum mit 6 Taxa trat Mitte bis Ende Sommer auf. Die maximale Individuendichte wurde im November mit 19.750 Ind. m^-2 erreicht, während im Juli mit 250 Ind. m^-2 ein abweichend niedriger Wert berechnet wurde. Durchschnittlich lagen die Gesamtabundanzen über 3 x 10³ Ind. m^-2.

Vergleichbar der Probestelle P 2 im Nebenstrom Schwarztonnensand dominierten auf der Station P 8 in der Pagensander Nebenelbe (Abb. 2.6.2.11) grundsätzlich die Tubificiden (Nrs. 4-10), die ebenfalls während der gesamten Beprobungszeit beobachtet wurden. Die nicht geschlechtsreifen Individuen (Tubificidae ohne HB.; Nr. 4) bildeten zwei Maxima aus: mit Beginn des Sommers wurden Abundanzen von 5 x 10³ Ind. m^-2 und im November 2 x 10⁴
Ind. m^-2 ermittelt. Zeitgleich verlief die Bestandsentwicklung von Limnodrilus hoffmeisteri (Nr. 6), der seine Höchstwerte im Juni und November mit 2 x bzw. 4 x 10³ Ind. m^-2 erreichte. Die höchsten Abundanzen von Limnodrilus profundicola (Nr. 7) und Potamothrix moldaviensis (Nr. 8) mit 625 Ind. m^-2 wurden zeitversetzt jeweils im November und Juli beobachtet. Auffällig war die Abwesenheit von P. moldaviensis in den Frühjahrsmonaten, während L. profundicola im Sommer fehlte. Ein Befund, wie er für die letztgenannte Art auch im Nebenstrom Schwarztonnensand (P 2) zutraf.

Propappus volki (Nr. 13) siedelte in der Pagensander Nebenelbe unstetig im Spätsommer sowie zum Herbstende. Die Individuenzahlen lagen im allgemeinen bei ³ 2 x 10³ Ind. m^-2.

Die Bestandsentwicklung der Nematoden (Nr. 1) zeigte einen deutlichen Höhepunkt im Juni mit 6 x 10³ Ind. m^-2 sowie einem zweiten, kleineren Peak im November von 2 x 10³ Ind. m^-2.

Abb. 2.6.2.10: Querschnitt Pagensand - Station P 5: Stromelbe, Radarleitlinie. Gesamtabundanz und relative Anteile der Zooobenthosarten sowie saisonale Variabilität. Untersuchungszeitraum 4. Mai - 8. Dezember 1993 (monatliche Probennahme)

Abb. 2.6.2.11: Querschnitt Pagensand - Station P 8: Pagensander Nebenelbe (Tonnen- strich auf Steuerbord). Gesamtabundanz und relative Anteile der Zoo- benthosarten sowie saisonale Variabilität. Untersuchungszeitraum 4. Mai - 8. Dezember 1993 (monatliche Probennahme)

 

Amphipoden, wie Bathyporeia pilosa (Nr. 16), Corophium curvispinum (Nr. 18) und Corophium lacustre (Nr. 19), wurden schwerpunktmäßig nur im Spätsommer nachgewiesen. Diese Flohkrebse erreichten Bestände bis zu 500 Ind. m^-2. Ihr Vorkommen entsprach grundsätzlich dem bevorzugten Sedimenttyp (sandige Substrate).

Insgesamt wurde an dieser Station mit 18 Taxa das höchste Artenspektrum ermittelt. Mit 10 gleichen Taxa war die Ähnlichkeit in der Artenvielfalt zu Station P 3 am höchsten.

Übereinstimmend mit den Stationen P 3 und P 5 wurde die maximale Individuendichte im November mit 23.875 Ind. m^-2 erreicht, während in den Monaten Mai und Oktober mit 10³ Ind. m^-2 die niedrigsten Werte ermittelt wurden. Die größte Artenvielfalt wurde im Spätsommer von August bis September mit 9 bis 11 Taxa beobachtet. Im Folgemonat kam es zu einem deutlichen Abfall auf nur 3 Taxa. Bis Dezember stieg die Anzahl allerdings wieder auf 7 Taxa an.

Die Ähnlichkeitsdifferenzen zwischen den Stationen sind wie folgt tabellarisch aufgelistet. Ermittelt wurden sie nach SCHWERDTFEGER (1975). Je kleiner der Zahlenwert (von Null bis Hundert), desto größer die Übereinstimmung.

Tab. 2.6.2.6: Ähnlichkeitsdifferenzen (%) zwischen den vorgestellten Stationen auf dem Querprofil Pagensand (Zeitraum Mai bis Dezember 1993)

Station	P 2	P 3	P 5	P 8
Neben-/Hauptstrom	Schwarztonnensand	Stromelbe	Stromelbe	Pagensander Nebenelbe
Tiefenzone	Flachwasserzone (FWZ)	Erweiterte FWZ	Tiefwasser	Erweiterte FWZ
P 2		38	65	42
P 3			65	35
P 5				50

2.6.2.1.4 Vorkommen und Verbreitung der Taxa sowie Individuenzahlen und Biomassen auf dem Querprofil Lühesand (Strom-km (A) 648)

Auch auf diesem Flußquerschnitt wurden insgesamt zehn Stationen beprobt, jeweils monatlich von Mai bis Dezember 1993 (Kap. 2.2.1). Die Probestellen L 1 bis L 4 (südlich Insel Lühesand) lagen im Nebenstrom der Lühesander Süderelbe, hauptsächlich im Flachwasserbereich (-2 m ) oder in Tiefen von 2 bis 4 m bezogen auf MTnw (erweiterte Flachwasserzone). Die Stationen L 5 und L 10 umfaßten den Flachwasser- bzw. oberen Hangbereich im Hauptstrom. Da die Scharkante an L 5 extrem steil abfiel, stammte ein Großteil der Proben allerdings aus tieferen Hanglagen bzw. im Einzelfall sogar von der Flußsohle. Die Substratentnahmen zwischen L 6 und L 9 waren im Tiefwasser innerhalb der Fahrrinnenbetonnung lokalisiert.

Im Anhang sind in Tabellen A 2.6.2.5 die jeweiligen Befunde der Einzelbeprobungen aufgelistet (Artenspektrum, Individuendichte und Biomasse). Insgesamt konnten auf dem Querschnitt ebenfalls 38 Taxa identifiziert werden, davon 23 bis auf Artniveau (61 %). Dominant waren auch hier Arten aus der Ordnung der Oligochaeta (wenigborstige Würmer); überwiegend Propappidae, Enchytraeidae und Tubificidae. Des weiteren aspektbildend erwiesen sich verschiedene Spezies aus den Genera Bathyporeia und Gammarus (vulgo Flohkrebse).

Im oberen Teil der Abb. 2.6.2.12 sind die durchschnittlichen Taxa- und Individuenzahlen für die einzelnen Stationen auf dem Querprofil dargestellt (Mittelwerte der monatlichen Einzelbeprobungen von Mai bis Dezember 1993). In der unteren Graphik sind die mittleren Gesamtbiomassen als AFTG mg m^-2 abgebildet. Bezugsgrundlage dieses Parameters ist, wie auch schon in den vorhergehenden Biomassebetrachtungen, die Summe der Zahlenwerte für Turbellaria/Nematoda, Oligochaeta, Polychaeta und Amphipoda.

Die mittlere Individuendichte lag an allen Station durchgehend bei über 4.000 Ind. m^-2. Auffällig war die verhältnismäßig hohe Streuung der Durchschnittsdaten über den Querschnitt (von 10³ bis 10⁴ Ind. m^-2), die relativen Standardabweichungen lagen meistens über 100 %. Dies is zweifellos ein Indiz für die klein- und großräumige Variabilität in der Verteilung der benthischen Organismen im Substrat (Patchiness).

Mittlere Abundanzen von > 10⁴ Ind. m^-2 wurden sowohl im Hauptstrom als auch in der Lühesander Süderelbe errechnet. FIEDLER (1991) ermittelte 1984-86 für den Bereich der Lühesander Süderelbe im Durchschnitt 1 x 10³ Ind. m^-2 (bei k = 2 Kollektiven; n = 6), was deutlich weniger ist als die eigenen Resultate aus dem Jahr 1993. Im westlichen Mündungsarm zur Stromelbe lagen die Abundanzen gemäß FIEDLER in vergleichbarer Größenordnung von 3 x 10³ Ind. m^-2. Vergleichszahlen aus der Fahrrinnenmitte bei Strom-km (A) 646 (querab Lühemündung) - zitiert nach FIEDLER (l. c.) - stehen in völligem Gegensatz zu den eigenen Untersuchungsergebnissen bei Strom-km (A) 648. Während bei FIEDLER von 1984 bis 1986 im Mittel nur 38 Ind. m^-2 verbürgt sind ( im Extrem 0 bis maximal 130 Ind. m^-2), waren in der vorliegenden Untersuchung Bestandszahlen von 10³ bis 10⁴ Ind. m^-2 durchaus üblich (Station L 8). Für die analogen Probeorte an den Uferrändern bestand dagegen Übereinstimmung. Die von FIEDLER (l. c.) beobachtete durchschnittliche Individuendichte von 10³ bis 10⁴ Ind. m^-2 entsprach in der Größenordnung den eigenen Untersuchungsergebnissen.

PFANNKUCHE (1977) untersuchte von 1973-1975 auf dem Fährmannssand im Bereich von Strom-km (A) 647 die Oligochätenfauna. Der Autor stellte fest, daß mit zunehmender Entfernung vom Ufer zur mittleren Niedrigwasserlinie hin die Individuendichte der Tubificiden klar abnahm. Nahe der MTnw-Linie betrug die Anzahl dieser Würmer nur noch ca. 2.000 Ind. m^-2, woran die Gattung Limnodrilus einen Anteil von fast 75 % hatte. Diese Beobachtung deckt sich gut mit den eigenen Befunden für Station L 10 (westliche Grenze des genannten Watts). Im Bereich der Flachwasser- bzw. oberen Hangzone wurde eine mittlere Abundanz der Tubificidae von ca. 1.000 Ind. m^-2 berechnet.

Die statistische Prüfung der Mittelwerte ergab für die zehn Datenkollektive der Stationen L 1 bis L 10 keine signifikanten Unterschiede¹⁸ (gesetzte Irrtumswahrscheinlichkeit a = 0,01). Es ist anzunehmen, daß die zehn Stichproben einer gemeinsamen Grundgesamtheit entstammen. Demnach sind die beobachteten Unterschiede als zufällig zu werten. Die durchschnittliche Besiedlungsdichte von den Stromelbe- und Lühesander Süderelbe-Stationen ist insofern statistisch gleich.

Abb. 2.6.2.12: Querschnitt Lühesand, Mai - Dez. 1993 - mittlere Abundanzen und Taxazahl (obere Grafik) sowie Gesamtbiomasse (untere Grafik)

Auch die selektive Prüfung mittels trennschärferer, verteilungsabhängiger Verfahren der Varianzanalyse zeigte für die Fahrwasserkollektive¹⁹ (L 2 und L 3 sowie L 6 bis L 9) keine signifikanten Unterschiede auf. Entsprechend war das Resultat für die Auswahl der Flachwasser- bzw. erweiterten Flachwasserstationen²⁰ L 1, L 4, L 5 und L 10 (a = 0,01).

Ein Ergebnis sollte in diesem Zusammenhang allerdings aufgegriffen werden, das sich auf dem Querschnitt Pagensand als signifikant erwies (vgl. Kap. 2.6.2.1.3). Wie aus Abb. 2.6.2.12 ersichtlich, fiel die mittlere Abundanzzahl für Station L 6 (Tonnenstrich Backbord) auffällig höher aus als an Station L 5 (zwischen Tonnenstrich und Ufer). Der Vergleich der jeweiligen Monatsproben ist analog zu bewerten. Grundsätzlich war die Besiedlungsdichte im Streubereich der Probestelle L 5 um ein Vielfaches niedriger als auf der fest umrissenen Tiefwasserstation L 6 (Tab. A 2.6.2.5). Wie eingangs schon dargestellt, wurde die Probennahme an Station L 5 durch die Steilheit der Scharkante und die zum Teil abgesackte Steinschüttung sehr erschwert. Infolgedessen mußte ein Großteil des Materials weit unter - 4 m MTnw entnommen werden (Tab. A 2.2.1.2). So stammte beispielsweise die Juni-Probe aus 16 m Wassertiefe, die zeitgleiche genommene Probe an L 6 aus 17 m. Das dürfte die einmalig hohe Bestandsdichte von 1 x 10⁵ Ind. m^-2 an Station L 5 hinreichend erklären; desgleichen die statistische Zufälligkeit der Schwankungen um den Individuenmittelwert zwischen beiden Stationen. Signifikante Differenzen sind nicht zu erwarten, wenn, wie im vorliegenden Beispiel, einzelne Stichproben bezogen auf das Tiefenprofil zu sehr streuen. Ein allgemeingültiger Trend läßt sich aber auch in diesem Fall ableiten. Der Sachverhalt ist in Kap. 2.6.2.1.3 schon ausführlich diskutiert worden, so daß der Kapitelverweis an dieser Stelle genügen mag.

Im unteren Teil der Abb. 2.6.2.12 sind die mittleren Gesamtbiomassen, dargestellt als AFTG [mg m^-2], für die zehn Stationen aufgeführt. In Abb. 2.6.2.13 ist der jeweilige Anteil einzelner faunistischer Einheiten an der durchschnittlichen Gesamtbiomasse aufgeschlüsselt sowie die dazugehörigen mittleren Abundanzen [Ind. m^-2].

Im Vergleich zur mittleren Individuendichte kommt es zu Verschiebungen innerhalb der Rangfolge der entsprechenden Stationen. Trotz durchschnittlich geringerer Abundanzen konnten für die Stationen L 2 und L 4 (Fahrrinne im Nebenstrom und Flachwasserzone am Südufer der Insel Lühesand) die höchsten AFTG-Mittelwerte mit 46 bzw. 62 mg m^-2 für die Nebenelbe berechnet werden, eine Größenordnung, die auch für die Fahrrinnen-Stationen der Unterelbe kennzeichnend war. Ähnlich verschoben sich die Relationen von Station L 8 zu L 10 (von Radarleitlinie bis Nordufer Unterelbe) mit jeweils 58 über 46 zu 43 mg m^-2, bei gegenläufigen Individuenzahlen von 5.000 < 7.000 < 11.000 Ind. m^-2. Sowohl der höchste mittlere Individuen- als auch Biomassewert wurde mit 26.000 Ind. m^-2 und knapp 100 mg m^-2 Gesamt-AFTG an Probeort L 6 (Steuerbordtonne Fahrwasser) ermittelt.

Abb. 2.6.2.13: Querschnitt Lühesand, Mai - Dez. 1993 - mittlere Abundanz (Linie) und Biomasse (Säule) verschiedener Taxa höherer Ordnung

Mit Blick auf die nach Großtaxa differenzierte Abb. 2.6.2.13 wird der Zusammenhang deutlich. An den Probestellen L 2 und L 4 sowie L 6, L 8 und L 9 dominierten Amphipoden, überwiegend Bathyporeia pilosa. Aufgrund relativ hoher Individuenzahlen und eines verhältnismäßig großen, aschefreien Trockengewichtes stieg dadurch zwangsläufig der Biomassewert an: absoluter Anteil > 30 < 50 mg m^-2. Auf den Nebenelbe-Stationen L 1 und L 3 sowie am Nord- und Südufer der Stromelbe (L 5 und L 10) wurden diese Amphipoden so gut wie nicht nachgewiesen, dafür aber ein reduzierter Bestand des Polychäten Marenzelleria viridis (im Mittel zwischen 100 bis 250 Ind. m^-2). Mit » 10 mg m^-2 ähnelten diese Biomasse-Werte denjenigen der Flachwasserstationen im Nebenstrom Schwarztonnensand (vgl. Querprofil Pagensand).

Bei der Betrachtung der Ordnung Oligochaeta (wenigborstige Würmer) sind Bestands- und damit Biomasserückgang im Hauptstrom für die zentralen Fahrrinnenstationen L 7 und L 8 mit < 5 mg m^-2 besonders auffällig. Im Gegensatz zum Querschnitt Pagensand waren die höheren Biomasse-Werte deutlich zu den erweiterten Flachwasserbereichen hin verschoben. Bemerkenswert sind hohe Abundanz und Biomasse im unteren Hangbereich der Station L 6 bzw. auf der Hangposition L 5 (mit stark streuenden Tiefenwerten). In der Größenordnung liegen sie mit 10⁴ Ind. m^-2 und ca. 50 mg m^-2 deutlich über den Mittelwerten der Lühesander Süderelbe (Abb. 2.6.2.12). Außer auf den flachen Ufer-Stationen in der Nebenelbe (L 1 und L 4) war der Anteil der Tubificiden an der Biomasse der Oligochaeta zu vernachlässigen. Grundsätzlich dominierte die Gemeinschaft von Propappus volki und Enchytraeus cf. albidus den Bestand.

Nematoden (Rundwürmer) und Turbellarien (Strudelwürmer) traten in Neben- und Hauptstrom auf. Ihr Anteil an der mittleren Gesamtbiomasse war als gering einzuschätzen (AFTG i. allg. > 1 < 3 mg m^-2). In der Fahrrinne der Unterelbe zwischen den Betonnungen waren die Abundanz- und Biomassezahlen der Strudelwürmer durchgängig am höchsten. Der Maximalwert der mittleren Individuendichte und der entsprechenden Biomasse wurde an Station L 7 gefunden: ca. 8 x 10³ Ind. m^-2 bei einem AFTG von 13,5 mg m^-2. Ein Befund, wie er auch schon von RIEMANN (1966) für die Besiedlung des Sandlückensystems in der Fahrrinne als charakteristisch beschrieben wurde, durchaus vergleichbar mit den eigenen Ergebnissen des Querschnittes Pagensand (vgl. Abb. 2.6.2.7).

Die statistische Prüfung der Gesamt-AFTG-Mittelwerte ergab für die zehn Datenkollektive der Stationen L1 bis L 10 keine signifikanten Unterschiede (gesetzte Irrtumswahrscheinlichkeit a  = 0,01 %).²¹ Demnach sind die beobachteten Unterschiede als zufällig zu werten. Die Mittelwerte der Gesamtbiomassen von Stromelbe- und Nebenelbe-Stationen sind demzufolge nicht voneinander zu trennen. Die Einzelprüfung vergleichbarer Kollektive, beispielsweise Flachwasser gegen Tiefwasser oder Neben- gegen Hauptstrom, ergab auch mit trennschärferen Verfahren (Varianzanalyse) keine statistisch nachweisbaren Unterschiede.

FIEDLER (1991) gab für zwei Stationen in der Lühesander Süderelbe von 1984 bis 1986 durchschnittliche Biomassen (aller Zoobenthos-Arten) mit einem AFTG von 2 x 10² bis 10³ mg m^-2 an. Die Mittelwerte lagen um 1 bis 2 Zehnerpotenzen höher als die eigenen Durchschnittsdaten aus der Süderelbe für 1993 (AFTG ca. 6 x 10¹ mg m^-2 ). Die hohen Biomassezahlen des o. g. Autors beruhen einerseits auf dem Anteil der Oligochaeta und andererseits dem der Flohkrebse (hier: Gammarus zaddachi) am Gesamtbestand der benthischen Makrofauna. Marenzelleria viridis (Polychaeta) beobachtete FIEDLER (l. c.) im Lühesander Abschnitt Mitte der 80er Jahre noch nicht. Ebenso waren die Bestandszahlen für Bathyporeia pilosa in der Süderelbe mit maximal 17 Ind. m^-2 um 1 bis 2 Zehnerpotenzen geringer als 1993 (vgl. Tab. A 2.6.2.5). Das Vorkommen von Gammarus zaddachi im Nebenstrom wurde von FIEDLER hingegen mit Abundanzen in der Größenordnung von 10³ Ind. m^-2 belegt. Vergleichsangaben des o. g. Autors zur Gesamtbiomasse aus der Fahrrinne liegen für Strom-km (A) 646 vor (Querprofil Lühemündung). Mit durchschnittlich 11 mg m^-2 Gesamt-AFTG sind diese Biomasse-Daten um den Faktor 3 bis 10 geringer als die eigenen Angaben.

Die mittlere Artenvielfalt auf den Stationen des Querprofils wies keine eindeutige Abnahme der Arten- bzw. Taxazahl mit zunehmender Entfernung vom Ufer auf (Abb. 2.6.2.12: obere Graphik). Die Varianzanalyse dieser Größe²² ergab zwischen den Mittelwerten der zehn Datenkollektive keinen signifikanten Unterschied (a = 0,01). Die selektive Einzelprüfung der Gruppen Flachwasser-, Tiefwasser- und Fahrrinnenstationen zeigte zwischen den jeweiligen Mittelwerten ebenfalls nur zufällige Differenzen auf. Analog den Mittelwertabweichungen der Individuen- und Biomasse-Zahlen ist auch dieses Resultat so zu werten, daß zwischen Haupt- und Nebenstrom-Stationen die Unterschiede in der Taxazahl statistisch ohne Bedeutung sind.

In der folgenden Tabelle (Tab. 2.6.2.7) ist das Vorkommen abundanter Arten über das Querprofil sowie die Stetigkeit des Nachweises in % von n Stichproben aufgeführt.

Tab. 2.6.2.7: Verbreitung und Stetigkeit (%) abundanter Taxa auf dem Querprofil Lühesand. Untersuchungszeitraum Mai bis Dezember 1993

Bereich	Lühesander Süderelbe				Hauptstrom
Zone	FWZ	ewFWZ (FRN)		FWZ	ewFWZ	u. H.	Tiefwasser (FR)		u. H.	ewFWZ
Station	L 1	L 2	L 3	L 4	L 5	L 6	L 7	L 8	L 9	L 10
n	8	8	8	8	8	8	8	8	8	8
Nematoda indet.	® 50	® 13	® 25	® 25	® 38	® 63	® 38	® 38	® 25	® 13
Turbellaria indet.	® 25	® 25	® 50	® 38	® 25	® 75	® 38	® 63	® 88	® 50
Cordylophora caspia	® 38	® 38	® 25		® 25	® 38		® 38	® 13	® 13
Limnodrilus claparedeanus					® 25 ¬					® 13 ¬
L. hoffmeisteri	® 63	® 13		® 63	® 25	® 13		® 13	® 25	® 13
L. profundicola	® 13	® 13		® 25	® 13
Potamothrix hammoniensis	® 38	® 13
P. moldaviensis	® 25 ¬			® 75	® 25	® 13				® 63 ¬
Aulodrilus pluriseta	® 13	® 13			® 25 ¬
juv. Tubif. o. HB.	® 88	® 63	® 75	® 100	® 88	® 50	® 25	® 63	® 38	® 75
juv. Tubif. m. HB.	® 88	® 13		® 38	® 50	® 13	® 13			® 25 ¬
Vejdovskyella intermedia	® 38 ¬						® 13 ¬			® 13 ¬
Propappus volki	® 13	® 63	® 88	® 75	® 50	® 100	® 100	® 88	® 75	® 88
Enchytraeus sp.		® 25	® 88	® 50	® 38	® 88	® 88	® 63	® 63	® 63
Pachydrilus sp.		® 13	® 13		® 13 ¬				® 13 ¬
Aeolosoma hemprichi			® 38 ¬		® 13 ¬			® 13	® 13
Marenzelleria viridis	® 13 ¬		® 38	® 50	® 25					® 13 ¬
Bathyporeia pilosa	® 13	® 50	® 25	® 63	® 25	® 25	® 38	® 75	® 50	® 38
Corophium curvispinum		® 13 ¬
C. volutator		® 25 ¬								® 13 ¬
G.ammarus zaddachi	® 25 ¬		® 13	® 25				® 13	® 13	® 13

Legende:

FWZ = Flachwasserzone: bis -2 m MTnw
ewFWZ = erweiterte Flachwasserzone: Flachwasser u. obere Hanglage (bis -4 m MTnw)
u. H. = untere Hanglage: Tiefwasser
FR = Fahrrinne-Hauptstrom: Tiefwasser
FRN = Fahrrinne-Nebenelbe
® = Verbreitung über benachbarte Stationen; ® ¬ = nicht übergreifende Verbreitung

Fettdruck = Stetigkeit ³ 33 %

Nematoda und Turbellaria kamen auch hier über den gesamten Querschnitt und in allen Tiefenstufen vor. Regelmäßig waren die Nematoda sowohl in den Flachwasser- und Tiefwasserproben zu finden, während die Turbellaria gewöhnlich in den Tiefwasserzonen gehäuft auftraten. Da diese Würmer summarisch als Klassen bearbeitet worden sind (vgl. Kap. 2.6.2.1.1), können Präferenzen nur bedingt abgeleitet werden.

Von den über den Querschnitt Lühesand nachgewiesenen Oligochaeta sind die wesentlichen Arten aus den Familien der Propappidae, Enchytraeidae, Tubificidae und Naididae in der Tabelle aufgeführt.

Um Wiederholungen zu vermeiden, und da grundsätzlich auch auf diesem Vertikalprofil eine Bevorzugung der Flachwasserzonen und oberen Hanglagen durch die Tubificiden und Naididen zu beobachten war, soll in diesem Zusammenhang der Hinweis auf die in Kap. 2.6.2.1.3 geführte Diskussion genügen. Die stetige Verteilung der eurytopen Limnodrilus-Arten war analog, genau wie das regelmäßige Vorkommen von Potamothrix hammoniensis und P. moldaviensis in schlammigen bzw. sandigen Sediment-Typen.

Propappus volki (Propappidae) und Enchytraeus sp. (Enchytraeidae) kamen so gut wie lückenlos über den Querschnitt vor. Sie besiedelten vom Flach- bis zum Tiefwasser das gesamte Vertikalprofil. Mit hoher Stetigkeit (bis zu 100 %) wurden die beiden Arten in den Fahrrinnen des Neben- und Hauptstromes beobachtet, regelmäßig, mit Stetigkeiten von 50 - 88 %, aber auch in den Flachwasserzonen und oberen Hanglagen der Lühesander Süderelbe und Unterelbe. Gemäß seiner Hauptverbreitung im marinen und brackigen Bereich spielte Pachydrilus sp. nur eine untergeordnete Rolle auf dem Lühesander Profil. Das Verhältnis der durchschnittlichen Individuenzahlen aller Stationen spiegelt die Besiedlungsverhältnisse dieser drei Arten auf dem Querschnitt wider: 10 : 1,6 : 0,03 in der Reihenfolge P. volki zu Enchytraeus sp. zu Pachydrilus sp.. Die höchste Bestandsdichte für P. volki lag in der Größenordnung 1 x 10⁵ Ind. m^-2, für Enchytraeus sp. bei 1 x 10⁴ Ind. m^-2 , und für Pachydrilus bei 5 x 10² Ind. m^-2, was näherungsweise dem oben angegebenen durchschnittlichen Verhältnis entspricht.

Das für den Pagensander Abschnitt diskutierte Emergenzverhalten der Oligochäten ist für das Lühesander Querprofil bedeutungslos. In diesem Bereich dürften Sedimentbeschaffenheit und Strömung die Randbedingungen sein, welche die Verbreitung primär beeinflußt haben. Die Salinität spielte in diesem Gebiet eine sekundäre Rolle. P. volki siedelt überwiegend im Süßwasser, wandert aber bis in das Oligohalinikum ein. Enchytraeus cf. albidus ist eine holeuryhaline Art, d. h. für beide Spezies sind Salzgehaltsschwankungen um 0,5 ‰, wie sie in diesem Elbe-Bereich noch typisch sind, unerheblich. Charakteristisch war hingegen das Fehlen bzw. ein unregelmäßiges Auftreten der o. g. Arten für die Stationen L 1 und L 2. An beiden Probeorten wurde das Sediment in der Mehrzahl als Klei-Typ angesprochen. Für die in ihrer Position stark streuenden Proben der Station L 5 war überwiegend der gleiche Sedimenttyp repräsentativ (Tab. 2.2.1.2). Die im Verhältnis zu den weiteren Stationen geringere Stetigkeit (38 bis 50 %) war offenbar substratbedingt. Die besagten Propappiden- und Enchytraeiden-Arten bevorzugen Fein- und Mittelsände mit ausreichender Sauerstoffversorgung. Diese Faktoren beeinflussen im wesentlichen Verteilung und Abundanz dieser Würmer (MICHAELSEN, 1901; GIERE & PFANNKUCHE, 1982). Gegen Verdriftung durch üblicherweise starke Strömungsgeschwindigkeiten über der Flußsohle schützt sich P. volki durch Klebdrüsen (MICHAELSEN, l. c.). Die beobachteten Enchytraeiden haben eine "derbe" Kutikula, die sie weitgehend vor mechanischen Beschädigungen durch Sedimenttransport abschirmt. Abiotische Randbedingungen und Anpassung begünstigen zwangsläufig die Verbreitung und hohe Abundanz der genannten Arten gegenüber anderen Spezies in der Fahrrinne.

Erstmals konnte im Rahmen der Untersuchung der Tideelbe der Spionide Marenzelleria viridis (Polychaeta) bis Strom-km (A) 648 nachgewiesen werden. Wie auf dem Pagensander Querschnitt beschränkte sich auch hier das Vorkommen auf den Nebenstrom bzw. auf die Flachwasserbereiche der ufernahen Stationen. Stetig wurde M. viridis in der Lühesander Süderelbe beobachtet. Die Individuendichte schwankte zwischen 125 bis 875 Ind. m^-2; in der Oktoberprobe von Station L 1 wurden sogar 1.000 Ind. m^-2 gezählt. Abundanz und Stetigkeit belegen, daß der Spionide bis zur oberen Brackwassergrenze aufgestiegen und dort mittlerweile ansässig ist. Zur Salztoleranz ist bekannt, daß der Polychät als Brackwasserart beschrieben wird und nach SANDERS et al. (1965) auf einen minimalen Salzgehalt von 0,3 ‰ angewiesen ist. Nach DÖRJES (1977) und ZETTLER (1996) dringt M. viridis bis in den limnischen Bereich vor. Inwieweit er in Konkurrenz zu heimischen Arten treten wird, ist zum jetzigen Zeitpunkt nicht vorhersagbar. Nach Beobachtungen von ZETTLER (1996) in der Darß-Zingster Boddenkette scheinen die Spionide und der Amphipode Corophium volutator eine sehr differenzierte Wechselbeziehung einzugehen. Während C. volutator die Besiedelung durch Larven von M. viridis signifikant fördert, bestehen zwischen adulten M. viridis und dem Amphipoden signifikant negative Korrelationen. Die bioturbaten Aktivitäten und Tentakelbewegungen bilden für den Amphipoden einen migrationsauslösenden Faktor, der im Experiment bis hin zur erhöhten Mortalität führte. C. volutator wurde bei Lühesand kennzeichnenderweise selten gefunden. Bei den noch geringen Abundanzen des Polychäten M. viridis ist allerdings davon auszugehen, daß die niedrige Populationsdichte des Schlickkrebses derzeit mehr durch die abiotischen Randbedingungen beeinflußt wird. Die weitere Entwicklung sollte durchaus beobachtet werden. Nach ZETTLER (196) ist durch die Immigration von M. viridis eher mit einer positiven Wirkung zurechnen, da die röhrenbauende Spionide die Besiedelung der Substrate durch andere benthische Wirbellose in vielfältiger Weise fördert, gewissermaßen das Substrat für andere Organismen erschließt und vorbereitet (= "ecosystem engineer").

Wie schon bei Pagensand wurde unter den Amphipoden nur Bathyporeia pilosa regelmäßig auf den Stationen des Querprofils beobachtet. Die mittleren Abundanzen von Station zu Station schwankten zwischen 31 und 885 Ind. m^-2, bei einer Spannweite von 0 - 5.375 Ind. m^-2 (Tab. A 2.6.2.5). Gammarus zaddachi sowie Corophium volutator und C. curvispinum wurden nur unstetig in der erweiterten Flachwasserzone gefunden; letztere jeweils arttypisch verbreitet auf schlammigen oder sandigen Sedimenttypen (vgl. Kap. 2.6.2.1.1). Die vereinzelten Funde lagen i. allg. bei 125 Ind. m^-2. Für G. zaddachi wurden allerdings doppelt so hohe Abundanzen ermittelt. Im Maximum erreichte diese Art in der Flachwasserzone der Station L 4 (Lühesander Süderelbe) eine Besiedlungsdichte von 10³ Ind. m^-2.

Bathyporeia pilosa wurde sowohl im Tiefwasser der Fahrrinne wie auch im Flachwasser der Nebenelbe stetig nachgewiesen. Vergleichbar der Verbreitung von Marenzelleria viridis (Polychaeta) auf diesem Querschnitt wird das Vorkommen von Bathyporeia pilosa offenkundig weniger vom Salzgehalt gesteuert. Dieser Amphipode siedelt überwiegend auf Fein- bis Mittelsand unter Vermeidung schlickiger Substrate in Flußstrecken, die durch außergewöhnlich starke Strömungs- und Umlagerungserscheinungen gekennzeichnet sind.

Im Sublitoral der Flußsohle wurden mittlere Abundanzen bis ca. 10³ Ind. m^-2 und an den Tiefwasserstationen der Hanglagen bis zu 5 x 10³ Ind. m^-2 ermittelt (L 6 und L 9). In der Lühesander Süderelbe wurde Bathyporeia pilosa regelmäßig in der Fahrrinne an Station L 2 und im Flachwasser der Probestelle L 4 beobachtet, mit vergleichsweise hohen Individuenzahlen von bis zu 4 x 10³ Ind. m^-2 (Tab. A 2.6.2.5).

Im Gegensatz zu Pagensand war auf diesem Profil die durchschnittliche Besiedlung durch B. pilosa um das zwei- bis dreifache höher. Analog M. viridis ist die Ausbreitung dieser Art stromauf offenbar noch nicht abgeschlossen. Bei FIEDLER (1991) ist das Vorkommen der Amphipoden-Art B. pilosa bis Strom-km (A) 632 verbürgt. Allerdings wird von dem Autor ein deutlicher Rückgang der Individuendichte ab Strom-km (A) 663 (Pagensand) beschrieben, mit Abundanzen um 10 Ind. m^-2. Gegenüber 1984 - 1986 hat sich demnach der Bestand von Bathyporeia pilosa bis heute um fast das 40-fache erhöht, unter Zugrundelegung der diesbezüglichen Fahrrinnenbesiedlung sogar um das 400-fache.

In den Abbildungen 2.6.2.14 bis 17 ist für ausgewählte Stationen des Querprofils Lühesand die saisonale Variabilität der Makrofauna dargestellt (Mai bis Dezember 1993). Die Probestelle L 2 liegt in der Fahrrinne der Lühesander Süderelbe und repräsentiert den Tiefwasserbereich im Nebenstrom. L 4 ist ebenfalls in der Süderelbe lokalisiert und repräsentiert die Flachwasserzone. Während Station L 10 die nördliche, erweiterte Flachwasserzone der Unter-elbe darstellt, steht L 7 stellvertretend für das Tiefwasser der Fahrrinne im Hauptstrom (Tab. 2.2.1.2). Die Graphiken informieren weiterhin über die jeweilige, monatliche Besiedlungsdichte und den relativen Anteil der nachgewiesenen Zoobenthosarten am Gesamtbestand (Absolutwerte vgl. Tab. A 2.6.2.5).

Legendenschlüssel zu Abb. 2.6.2.14 - 17:

1 = Nematoda; 2 = Turbellaria; 3 = Cordylophora caspia; 4 = Tubificidae ohne HB.; 5 = Tubificidae mit HB.; 6 = Limnodrilus hoffmeisteri; 7 = Limnodrilus profundicola; 8 = Potamothrix moldaviensis; 9 = Aulodrilus pluriseta; 10 = Tubificidae divers; 11 = Vejdov-skyella intermedia; 12 = Enchytraeidae (Enchytraeus sp. + Pachydrilus sp.); 13 = Propap-pus volki; 14 = Marenzelleria viridis; 15 = Nereidae indet.; 16 = Bathyporeia pilosa; 17 = Corophium volutator; 18 = Corophium cur-vispinum; 19 = Corophium lacustre; 20 = Gammarus zaddachi; 21 = Sonstige; 22 = Aeolosoma spp.

 

Abb. 2.6.2.14: Querschnitt Lühesand - Station L 2: Lühesander Süderelbe (zw. Ton- nenstrich Steuerbord und Fahrwassermitte). Gesamtabundanz und relative Anteile der Zoobenthosarten sowie saisonale Variabilität. Untersuchungszeitraum 4. Mai - 8. Dezember 1993 (monatliche Probennahme)

 

Aspektbildend für die benthische Biozönose der Station L 2 in der Fahrrinne der Lühesander Süderelbe (Abb. 2.6.2.14) waren die primitiven Wenigborster Propappus volki (Nr. 13), Enchytraeus sp. (Nr. 12) und der Flohkrebs Bathyporeia pilosa (Nr. 16). Aus der Familie der Tubificidae waren vorwiegend juvenile Würmer ohne Haarborsten (Nr. 4) ungleichmäßig präsent. Die mittlere Bestandsdichte war < 500 Ind. m^-2. Das Individuenmaximum lag mit 1.375 Ind. m^-2 im Mai und sank gegen Sommerende auf 250 Ind. m^-2 ab. Reife bestimmbare Tiere (Nrs. 6, 7, 9, und 10) wurden nur vereinzelt von Mai bis Juli beobachtet (max. 208 Ind. m^-2).

Die geringe Tubificidendichte in der erweiterten Flachwasserzone der Nebenfahrrinne kann durch die Sedimentbeschaffenheit bedingt sein. In der Mehrzahl wurden die Proben dem Klei-Typ zugeordnet. Durch seine verfestigte Struktur bietet dieses Substrat röhrenbauenden (= tubicolen) Tubificiden wenig Möglichkeiten. Gemäß Grobansprache wurde das Sediment der Juliprobe dagegen als Mittelsand klassifiziert. Bezeichnenderweise wurden in dieser Probe ausschließlich juvenile und adulte Tubificiden zu gleichen Teilen gefunden (10³ Ind. m^-2). Allerdings ist Tubicolie bei Tubificiden nicht obligat sondern fakultativ, insbesondere im Brackwasser (PFANNKUCHE, 1977). Demzufolge ist auch der relativ hohe Tubificidenbestand im Mai nicht widersprüchlich. Die Klei-Bohrkerne waren teilweise mit einer dünnen Schicht von Feinsand/Schlick überdeckt, in der sich die Würmer frei bewegen konnten.

Für "Sandlieger", wie Bathyporeia pilosa (Nr. 16), bietet dieser, wenn auch dünne, Oberflächenfilm ebenfalls Siedlungsraum. Im Juni sowie August und September war die Art dominant bzw. subdominant, im Herbst nur noch mit einem Anteil von 4 % am Gesamtbestand. Nur im Juni wurde ein reiner Klei-Kern gezogen, in den Folgemonaten hingegen Mischsedimente aus Klei und Mittelsand oder Grobsand. In den Mischsedimenten mit Mittelsandanteil waren die Abundanzen mit bis zu 4 x 10³ Ind. m^-2 am höchsten, in den reinen Klei-Chargen dagegen am geringsten (125 Ind. m^-2).

Außer im Hochsommer und mit Herbstbeginn war in allen Proben Propappus volki (Nr. 13) vertreten. Ausgehend von ca. 1.000 Ind. m^-2 im Mai stiegen die Abundanzen bis Dezember um eine Zehnerpotenz auf ca. 12.000 Ind. m^-2 an. Enchytraeiden (Nr. 12) wurden nur aperiodisch während des Untersuchungszeitraumes beobachtet; die Bestände waren stets << 500 Ind. m^-2.

Insgesamt wurde an dieser Station mit 16 Taxa das größte Artenspektrum nachgewiesen. Die höchste Vielfalt mit 8 Taxa wurde im Dezember erreicht, ebenso wie die maximale Individuendichte mit 2 x 10⁴ Ind. m^-2. In den Monaten August und Oktober wurden die niedrigsten Werte mit <-<< 1.000 Ind. m^-2 ermittelt.

Abb. 2.6.2.15: Querschnitt Lühesand - Station L 4: Lühesander Süderelbe (Südufer
Insel Lühesand). Gesamtabundanz und relative Anteile der Zooben- thosarten sowie saisonale Variabilität. Untersuchungszeitraum 4. Mai - 8. Dezember 1993 (monatliche Probennahme)

Vergleichbar Probestelle L 10 am Nordufer der Unterelbe dominierten auf der Station L 4 in der Flachwasserzone der Lühesander Süderelbe (Abb. 2.6.2.15) grundsätzlich die Tubificiden (Nrs. 4-10), die während der gesamten Beprobungszeit beobachtet wurden. Die nicht geschlechtsreifen Würmer (Tubificidae ohne HB.; Nr. 4) bildeten zwei Maxima aus: mit Beginn des Sommers wurden Abundanzen von 3 x 10³ Ind. m^-2 und gegen Sommerende 8 x 10³ Ind. m^-2 ermittelt. Ungefähr zeitgleich verlief die Bestandsentwicklung von Limnodrilus hoffmeisteri (Nr. 6), der seinen, wenn auch sehr viel geringeren Höchstwert im September mit 500 Ind. m^-2 erreichte. Die höchste Abundanzzahl von Potamothrix moldaviensis (Nr. 8) wurde etwas früher im Hochsommer mit 625 Ind. m^-2 beobachtet. Ansonsten erwies sich der Abundanzverlauf beider Arten als relativ ähnlich.

Propappus volki (Nr. 13) siedelte regelmäßig von August bis Dezember. Die Individuenzahlen lagen im allgemeinen deutlich unter 10³ Ind. m^-2. Analog den Befunden von Station L 2 wurden die höchsten Bestandszahlen im letzten Drittel der Untersuchungsperiode ermittelt. Enchytraeiden (Nr. 12) traten nur sehr unregelmäßig und mit geringen Individuendichten auf (< 500 Ind. m^-2).

Marenzelleria viridis (Nr. 14) wurde sowohl im Frühjahr als auch im Hochsommer und Spätherbst mit Individuenzahlen ³ 125 Ind. m^-2 nachgewiesen.

Bathyporeia pilosa (Nr. 16) wurde schwerpunktmäßig im Sommer und Herbst nachgewiesen. Dieser Flohkrebs erreichte Bestände bis zu 2.000 Ind. m^-2, durchschnittlich um 500 Ind. m^-2. Sein Vorkommen entsprach grundsätzlich dem von ihm bevorzugten Sedimenttyp (Feinsand).

Insgesamt wurden an dieser Station 14 Taxa ermittelt. Mit 12 gleichen Taxa war die Ähnlichkeit der Artenvielfalt zu Station L 10 am größten. Das größte Artenspektrum mit 10 Taxa trat im September auf. Die maximale Individuendichte wurde im selben Monat mit 9.250 Ind. m^-2 erreicht, während im Mai/Juni mit < 2.000 Ind. m^-2 die niedrigsten Werte errechnet wurden. Durchschnittlich lagen die Gesamtabundanzen über 3 x 10³ Ind. m^-2.

Charakteristisch für die Tiefwasserstation L 7 in der Fahrrinnenmitte (Abb. 2.6.2.16) war die Gemeinschaft aus Enchytraeidae (Nr. 12) und Propappidae (Nr. 13). Zeitweise dominant waren auch die Turbellaria (Nr. 2). Der Anteil der Turbellarien an der Gesamtpopulation schwankte zwischen 52 (November) und > 70 % (August und Dezember); entsprechend 6 x 10³ Ind. m^-2 bis 5 x 10⁴ Ind. m^-2.

Artenstruktur wie auch -sukzession erwiesen sich naturgemäß als weitgehend identisch mit der Fahrrinnenstation P 5 auf dem Pagensander Querprofils (ähnliche abiotische Randbedingungen).

Propappus volki (Nr. 13) war abundant während des gesamten Untersuchungszeitraumes und erreichte mit 4 x 10³ Ind. m^-2sein Maximum im Hochsommer. Die größte Individuendichte von Enchytraeus sp. (Nr. 12) wurde einen Monat früher im Juli mit 4 x 10³ Ind. m^-2 festgestellt. Außer im September, als sich der Bestand allein aus Propappus volki rekrutierte, waren Enchytraeiden stets präsent.

Erwähnenswert ist noch der relativ geringe Bestand von Bathyporeia pilosa (Nr. 16), der von Frühjahr bis Hochsommer in den Proben beobachtet wurde. Die Abundanzwerte lagen zwischen 125 und 500 Ind. m^-2.

Tubificiden (Nr. 4+5) wurden auch nachgewiesen, jedoch nur im August und November. Die Besiedlungsdichte mit weit unter 10³ Ind. m^-2 ist als sehr gering einzustufen.

Abb. 2.6.2.16: Querschnitt Lühesand - Station L 7: Fahrrinne Stromelbe (mittig zw. Tonnenstrich Steuerbord und Radarleitlinie). Gesamtabundanz und relative Anteile der Zoobenthosarten sowie saisonale Variabilität.
Untersuchungszeitraum 4. Mai - 8. Dezember 1993 (monatliche Probennahme)

Insgesamt wurden an dieser Station nur 9 Taxa ermittelt. Mit jeweils 7 gemeinsamen Arten ist die Ähnlichkeit zu den Stationen L 2 und L 4 sowie L 10 (i. w. S. Flachwasserzonen) überraschend hoch (Tab. 2.6.2.8). Die extremen abiotischen Randbedingungen in der Fahrrinne können zwar nur von wenigen, angepaßten Arten toleriert werden, die Verbreitung dieser Arten streut aber dennoch weitgehend in die Randbereiche hinein. Offenbar stoßen sie im Nebenstrom der Lühesander Süderelbe auf weniger Konkurrenz als in den entsprechenden Nebenelben im Pagensander Abschnitt.

Das größte Artenspektrum mit 7 Taxa trat im November auf. Die maximale Individuendichte wurde im Dezember mit 49.500 Ind. m^-2 erreicht, während im September mit nur 250 Ind. m^-2 ein auffallend niedriger Wert berechnet wurde. Normalerweise lag die Größenordnung im Bereich 10³ bis 10⁴ Ind. m^-2.

An Station L 10 in der erweiterten nördlichen Flachwasserzone im Hauptstrom (Abb. 2.6.2.17) waren die Tubificiden (Nrs. 4-10) bis auf eine Ausnahme (August) stets abundant aber nicht grundsätzlich dominant. An dieser Station standen die Tubificiden hauptsächlich in Konkurrenz mit Propappus volki (Nr. 13), Enchytraeus sp. (Nr. 12) und Turbellarien (Nr. 2).

Im Juni, September und November erreichten die juvenilen Tubificiden (Nr. 4) mit 1.000 bis 2.000 Ind. m^-2 ihre höchsten Bestandsdichten. Zwischen diesen Monaten waren sie entweder nicht präsent oder es wurden nur Individuendichten von bis zu 500 Ind. m^-2 beobachtet. Unter den adulten Tubificiden erreichte allein Potamothrix moldaviensis (Nr. 8) nennenswerte Individuenzahlen. Im November maximal 875 Ind. m^-2, im allgemeinen jedoch £ 500 Ind. m^-2.

Die Turbellarien (Nr. 2) erreichten nie die hohen Bestandszahlen der Fahrrinnenpopulationen. Bis auf eine Ausnahme (August: 1.500 Ind. m^-2) lagen die Werte grundsätzlich zwischen 125 und 250 Ind. m^-2.

Propappus volki (Nr. 13) hingegen war regelmäßig mit auffällig hohen Individuenzahlen vertreten. Im Juli wurden über 31.000 Ind. m^-2 errechnet; ein zweites Maximum wurde im Spätherbst mit fast 20.000 Ind. m^-2 beobachtet. Generell fiel die Besiedlungsdichte der Propappidae nicht unter 2 x 10³ Ind. m^-2 mit einer Ausnahme: im Mai wurden nur 125 Ind. m^-2 und im Folgemonat keine Tiere gefunden. Bezeichnenderweise wurde das Substrat in diesen beiden Monaten als Schlick klassifiziert, ein denkbar ungeeignetes Medium für Propappus volki. Im Juli, dem Monat mit der höchsten Abundanzziffer, wurde das Sediment als Mittelsand angesprochen. In den weiteren Monaten wurden die Proben entweder als Mittel- bzw. Grobsand definiert oder als Mischproben mit Schlickanteilen sowie eingeschlossenen Klei-Linsen (vgl. Tab. A 2.2.1.2).

Stetig war noch das Auftreten von Enchytraeus sp. in dem Material. Im allgemeinen wurden Abundanzen in einer Größenordnung von 10³ Ind. m^-2 ermittelt. Durchgängig wurde Enchytraeus sp. von Juli bis September gefunden. Mit 3.125 Ind. m^-2 und einem Anteil von 42 % an der Gesamtpopulation wurde das Maximum im August ermittelt.

Unter den Amphipoden dominierte Bathyporeia pilosa (Nr. 16). Im Juli, September und Oktober wurde dieser Flohkrebs auf mittel- bis grobsandigen Sedimenten nachgewiesen. Die Bestandszahlen überschritten aber niemals einen Wert von 625 Ind. m^-2. Einmalig wurde im Oktober ein weiterer Amphipode, Gammarus zaddachi, mit 125 Ind. m^-2 beobachtet.

Abb. 2.6.2.17: Querschnitt Lühesand - Station L 10: Nordufer Elbe (mittig zw. Ton- nenstrich Backbord und Uferlinie). Gesamtabundanz und relative An- teile der Zoobenthosarten sowie saisonale Variabilität.
Untersuchungszeitraum 4. Mai - 8. Dezember 1993 (monatliche Probennahme)

Analog zur Flachwasserprobestelle L 4, wurden auch an dieser Station insgesamt 14 Taxa nachgewiesen, bei einem Anteil von 12 gemeinsamen Taxa (Tab. 2.6.2.8). Die größte Artenvielfalt wurde im September mit acht Arten erreicht. Die maximale Bestandszahl hingegen im Juli mit 33.750 Ind. m^-2, während im Mai und Juni ein Wert von < 2.000 Ind. m^-2, bei gleichzeitiger Artenreduktion auf drei Taxa, notiert wurde.

Ähnlichkeitsdifferenzen zwischen den Stationen sind wie folgt tabellarisch aufgelistet, ermittelt wurden sie nach SCHWERDTFEGER (1975). Je kleiner der Zahlenwert, desto größer die Ähnlichkeit; d. h. Null gleich identisch und Hundert gleich vollkommen unterschiedlich.

Tab. 2.6.2.8: Ähnlichkeitsdifferenzen (%) zwischen den vorgestellten Stationen auf dem Querprofil Lühesand (Zeitraum Mai bis Dezember 1993)

Station	L 2	L 4	L 7	L 10
Neben-/Hauptstrom	Lühesander Süderelbe		Stromelbe	Nordufer Stromelbe
Tiefenzone	Erweiterte FWZ	Flachwasserzone (FWZ)	Tiefwasser	Erweiterte FWZ
L 2		33	44	33
L 4			40	14
L 7				40

Die Ähnlichkeitsdifferenzen zwischen den ausgewählten Stationen auf dem Profil Lühesand sind geringer als die der vergleichbaren Probestellen des Querschnittes Pagensand (vgl. Tab. 2.6.2.6).

Am größten sind die Unterschiede im Artenspektrum in der Reihenfolge L 2 > L 4 = L 10 zur Fahrrinnenstation L 7 (³ 40 %). Am ähnlichsten ist die Artenzusammensetzung der Stationen L 4 und L 10 (14 %), während die Ähnlichkeit für L 2 und L 4 mit 33 % schon geringer ausfällt. Zwischen L 2 und L 7 besteht mit 44 % der größte Unterschied in der Artenzusammensetzung.

2.6.2.1.5 Unterhaltungsbaggerung

Um eine Abschätzung über die wahrscheinlichen Auswirkungen der Unterhaltungsbaggerungen treffen zu können, wurde am 08.09.1994 eine zusätzliche Probenserie genommen. Ausgewählt wurden zwei Gebiete intensiver Unterhaltungsbaggerungen, sowie der Abschnitt Pagensand zwischen Strom-km (A) 663,5 und 664. Laut Auskunft WSA Hamburg wird auf diesem Querschnitt seit Jahren nur minimal gebaggert. Im Gegensatz dazu sind in den Bereichen Rhinplatte (Strom-km (A) 670-676) und Juelssand (Strom-km (A) 649-655) intensive Baggerungen notwendig, um die Sohltiefen zu gewährleisten. So wurden 1993 im Abschnitt Rhinplatte ca. 8 x 10⁶ m³ Sand entnommen; 1994 bis zum 07.09. etwa 2 x 10⁶ m³. Die Baggermengen im Gebiet Juelssand lagen niedriger: im Jahr 1993 über 3 x 10⁶ m³, im analogen Zeitraum 1994 rd. 4 x 10⁵ m³. Auf dem Querschnitt Pagensand wurde nur 1994 eine vergleichsweise geringfügige Menge von < 2 x 10³ m³ gefördert (alle Angaben lt. Baggerprotokolle WSA Hamburg).

Die Proben wurden aus solchen Baggerabschnitten (Kantenlänge 500 m x 1/3 Fahrrinnenbreite) gezogen, die sich deutlich im Ausmaß der Unterhaltungsbaggerungen unterschieden; sie stammen aber alle aus dem Tiefwasser der Fahrrinne. Die Untersuchungsergebnisse der jeweiligen Probestellen sind in Tab. A 2.6.2.3 im Anhang aufgelistet. In Abb. 2.6.2.18 sind die Individuendichten den Baggermengen aus den betreffenden Rechtecken gegenübergestellt. Die Angaben beziehen sich auf die entnommene Sandmenge vom 01.01. bis zum 07.09.1994.

Im Abschnitt Rhinplatte war die Besiedlung mit durchschnittlich fünf Taxa und 1 x 10³
Ind. m^-2 am niedrigsten; aber auch im Einzelfall wurde hier mit drei Arten bei 500 Ind. m^-2 das Minimum beobachtet. Die mittlere Populationsdichte der Baggerabschnitte Juelssand nahm mit < 1 x 10⁴ Ind. m^-2 und sieben Taxa eine Mittelstellung ein. Die höchste Individuenzahl, sowohl als Mittel- und Einzelwert, wurde für den Pagensander Bereich errechnet: > 3 x 10⁴ bzw. < 1 x 10⁵ Ind. m^-2 und durchschnittlich sechs Taxa.

In Abb. 2.6.2.19 ist für repräsentative Baggerabschnitte der besagten Unterhaltungsstrecken die Besiedlungsstruktur dargestellt. Das Dominanzgefüge der vorgestellten Proben erwies sich als ausgesprochen unterschiedlich. Während auf den Rhinplatte-Stationen der oportunistische Polychät Marenzelleria viridis dominierte, bei Subdominanz von Bathyporeia pilosa, war auf dem Pagensander Querschnitt Propappus volki die absolut bestandsbildende Art. Elbeaufwärts bei Juelssand wurde die Gemeinschaft durch Turbellarien und Oligochäten geprägt. Der Artwechsel zwischen Polychät und Oligochät ist höchstwahrscheinlich durch den Salzgradienten bedingt. Ebenso wie der generelle Opportunist Marenzelleria viridis können sich Oligochäten den Lebensbedingungen opportunistisch anpassen (BLUHM, 1990) und entsiedelte Flächen relativ zügig zurückerobern.

Der Vergleich der entnommenen Sandmengen mit den korrespondierenden Individuenzahlen zeigte in der Regel einen deutlichen Rückgang derselben bei intensiver Baggertätigkeit, sowie höhere Individuenzahlen in Gebieten niedriger Unterhaltungsbaggerung. Im Gebiet Rhinplatte, in der das Ausmaß der Unterhaltungsbaggerung seit Jahren am höchsten ist, lag das Arten- und Individuenminimum. Auf dem untersuchten Pagensander Abschnitt, mit so gut wie keiner Baggertätigkeit, wurden die höchsten Abundanzen ermittelt.

Die dargestellten Individuendichten im Bereich Juelssand mögen auf den ersten Blick widersprüchlich sein, erklären sich jedoch, wenn der Zeitpunkt der letzten Ausräumung vor der Probenahme berücksichtigt wird. Für die Stationen Jr 2 - 4, wo im Januar 1994 zuletzt gebaggert wurde, sind die höchsten Abundanzen mit ³ 1 x 10⁴ Ind. m^-2 berechnet worden. Auf den beiden anderen Baggerflächen wurde im Juli bzw. August, also erst ein bis zwei Monate vor der erfolgten Probenahme, in der Fahrrinne Sand abgesaugt, entsprechend war die Besiedelungsdichte mit 10³ Ind. m^-2 geringer. Bezogen auf den Zeitpunkt der letzten Unterhaltungsmaßnahme, sind die Ergebnisse aus den Gebieten Rhinplatte und Pagensand analog zu werten (vgl. Abb. 2.6.2.18).

Abb. 2.6.2.18 (entspricht Abb. 3.4.1) Unterhaltungsbaggerei Rhinplatte, Pagensand, Juelssand versus Individuendichte

Abb. 2.6.2.19: Artenzusammensetzung ausgewählter Stationen vom 08.09.1994. mit unterschiedlicher Baggerintensität (Kilometerangaben (A))

2.6.2.1.6 Die Besiedlung in Abhängigkeit vom Substrat

In den nachfolgenden Tabellen 2.6.2.9-15 ist die abschnittsbezogene Verbreitung abundanter bis bestandsbildender Arten über verschiedene Sedimenttypen aufgelistet. Die Aufstellung gliedert sich in die vertikalen Zonen Watt, Flach- und Tiefwasser, einschließlich Fahrrinne. Dem jeweiligen Biotop im Profil sind ausschließlich drei Sedimenttypen zugeordnet (Sedimenttypisierung ist aus MATERIALBAND III übernommen). Eine weitere Untergliederung der Sedimente wäre ergebnislos, da die Möglichkeit der artspezifischen Zuordnung schon bei drei Sedimenttypen begrenzt ist.

In Arbeiten über die benthische Wirbellosenfauna wird der Struktur des "Wohnsedimentes" eine große Bedeutung für das Vorkommen oder Fehlen einer Art zugemessen (MÜLLER, 1957; DÖRJES et al., 1969). Allerdings sind eindeutige Artpräferenzen zu einzelnen Sedimenttypen selten. Ein Zusammenhang kann möglich sein, im günstigsten Fall wahrscheinlich. So zeigen z. B. die Arten der Gattung Bathyporeiea (Amphipoda) eine deutliche Präferenz zu Sanden (Fein- bis Mittelsand), ebenso wie der propappide Oligochät Propappus volki.

Im Grundsatz schwierig wird die Zuordnung bei Arten, die sich nicht, wie die vorgenannten, direkt fortpflanzen, sondern ein meroplanktisches Larvenstadium haben. Das Verteilungsmuster über ein Areal ist dann eher zufällig und nicht primär substratabhängig. Veränderliche Faktoren, wie Strömungsgeschwindigkeit und -richtung, Tiderhythmus und Tidehub, aber auch Wellenenergie und Sedimenttransport beeinflussen die Verteilung in der Larvalphase, darüber hinaus auch die variablen Parameter Temperatur sowie Salzgehalt.

Nach OHDE (1981) hat der Median der Korngröße eines Sedimentes eine untergeordnete Bedeutung für die Artverbreitung. Arten- und Sedimentstruktur hängen gemeinsam und in erster Linie von hydrographischen Faktoren ab, wie beispielsweise Watthöhe, Ortslage, Energie und Form. der Welle. So konnte gerade für Heteromastus filiformis, ein für Schlickgebiete üblicherweise, als charakteristisch angesehener Polychät, keine Abhängigkeit von der Korngröße nachgewiesen werden. Das heterogene Verteilungsmuster ist auch der nachstehenden Tabelle zu entnehmen. Entsprechend dem großräumigen Charakter der Untersuchung rückt die Beziehung zwischen den Arten und dem Sedimenttyp in den Hintergrund. Bei der Untersuchung kleinräumiger Areale gewinnt sie dagegen an Bedeutung.

Die Zahlenangaben von "1" bis "5" in Tabs. 2.6.2.9-15 haben rein qualitativen Charakter (wahrscheinliches Habitat), es sind also keine Schätzhäufigkeiten; es bedeuten:

1 = seltene; 2 = seltene bis mittlere; 3 = mittlere; 4 = mittlere bis hohe; 5 = hohe Wahrscheinlichkeit im zugeordneten Substrat vorzukommen.

Aus eigenen und Literaturdaten wurden die substratbezogenen, qualitativen und quantitativen Angaben in eine Rohmatrix übertragen. Aus der gehäuften Verteilung der Nennungen für Sedimenttypen und Tiefenzonen wurde dann die wahrscheinliche Präferenz zwischen "1" und "5" ermittelt.

Der Auswertung liegen die eigenen Untersuchungsergebnisse zugrunde, darüber hinaus folgende Literatur: MÜLLER (1957a+b); MOVAGHAR (1964); JEPSEN (1965); MUUS (1967); DÖRJES et al. (1969); MICHAELIS (1973); MATTHIAE (1977); PFANNKUCHE (1977); GRIMM (1979); OHDE (1981); GIERE & PFANNKUCHE (1982); HAGGE (1985); LELING, (1986); BLUHM (1990); GROTJAHN & BOCK (1992); POSEWANG-KONSTANTIN et al. (1992); LAMMEN & PIPER (1992); ARGE ELBE (1993); ORTEGA et al. (1994).

Untersuchungsabschnitt VII (vgl. Tab. 2.6.2.9)

Einige Arten, beispielsweise Hydrobia ulvae, zeigen keine Substratspezifität. Da H. ulvae schwimmen kann, und ihre Nahrungsansprüche sehr variabel sind, ist die Wattschnecke auf allen Sedimenten zu finden. Bevorzugt werden i. allg. schlickig-sandige Sedimenttypen. Die Miesmuschel Mytilus edulis ist auf Hartsubstrate angewiesen (Buhnen, Steine, leere Muschelschalen etc.). RUMOHR (1980) berichtet, daß Polydora-Wohnröhren ebenfalls als sekundäres Anheftungssubstrat dienen können. So ist die Muschel überall dort abundant, wo entsprechende Hartsubstrate vorliegen, und sei es auf einem Stein im typischen Schlickwatt. In der Fahrrinne tritt die Art auch in klumpigen Aggregaten auf, die über Grund verdriften.

Die Gammariden siedeln substratunabhängig in den Steinen der Buhnen oder in den Uferschüttungen, grundsätzlich unterhalb der MTnw-Linie. Andererseits sind sie aber auch im Aufwuchs von Kolken in höheren Wattlagen zu finden. Im Sublitoral (Flach- wie Tiefwasser) kommt Gammarus salinus in Polypenstöcken von Obelia oder Laomeda vor.

Die räuberischen Polychäten Eteone longa und Nephtys hombergii haben ihr Hauptverbreitungsgebiet in ihren bevorzugten Beutepopulationen. Während E. longa auf Spioniden, wie z. B. Polydora ciliata spezialisiert ist, besteht zwischen N. hombergii und Scoloplos armiger sowie Heteromastus filiformis eine starke Räuber-Beute-Beziehung.

Untersuchungsabschnitt VI (vgl. Tab. 2.6.2.10)

Der Mündungstrichter in diesem Gebiet ist durch ausgeprägte Sände und Watten geprägt: Im Norden der Medem Sand und der Neufelder Sand sowie das Neufelder Watt, im Süden der schmale Wattstreifen zwischen Altenbruch und der Oste-Mündung.

Insgesamt sind die biozönotischen Strukturen noch vergleichbar mit denjenigen im Außenelbebereich. Naturgemäß treten mit abnehmendem Salzgradienten elbeaufwärts Strukturveränderungen auf. Die Liste der abundanten Arten ist allerdings noch weitgehend identisch mit derjenigen des UA VII. Der Katalog ist um Neanthes succinea (Polychät) sowie Gammarus zaddachi und Corophium lacustre (Amphipoden) erweitert. Außerdem werden die Brackwasseroligochäten Tubifex costatus und Paranais litoralis berücksichtigt.

Der Polychät Neanthes succinea (syn. Nereis succinea) lebt allerdings bevorzugt im Mesohalinikum, vom Eu- bis in das Sublitoral. Der Borstenwurm zeigt keine Sedimentpräferenz, scheint aber für Weichböden typisch zu sein (BLUHM, 1990).

Die genuine Brackwasserart Corophium lacustre favorisiert sekundäres Hartsubstrat mit tierischem und pflanzlichem Aufwuchs; seltener werden Weichböden besiedelt (ANGER, 1975). So ist die Art vor allen Dingen auch an Buhnen und in Steinschüttungen zu finden. Der Amphipode zieht dabei detritusreiche Habitate vor. SCHLIENZ (1923) fand C. lacustre im Cordylophora-Bewuchs in großen Mengen, MOVAGHAR (1964) im Tonnenbewuchs seltener.

Der Amphipode Gammarus zaddachi zeigt wie auch Gammarus salinus eine vergleichbare Substratpräferenz (vgl. Absatz UA VII).

Haustorius arenarius ist im Watt ein typischer Vertreter des Grenzgebietes um die MTnw-Linie. Im Eulitoral ist er hauptsächlich nur im Neuwerker und Scharhörner Watt sowie auf dem Gelbsand nachgewiesen. In UA VI liegt seine maximale Verbreitung unterhalb MTnw, vom oberen bis ins untere Sublitoral. Bevorzugt werden lageinstabile Sedimente (Fließsand).

Der euryhalin-marine Oligochät Tubifex costatus gilt als Massenbesiedler von Weichböden. Besonders in schlickigem Substrat erreicht das Tier hohe Besiedlungsdichten (MATTHIAE, 1977; LELING, 1986).

Der Naidide Paranais litoralis (euryhalin-mariner Oligochät) zeigt keine speziellen Substrat-ansprüche und ist grundsätzlich auf das Eulitoral begrenzt (MUUS, 1967). MICHAELIS (1973) fand die Art in der Weser jedoch vorwiegend in schlickigen Substraten.

Untersuchungsabschnitt V (vgl. Tab. 2.6.2.11)

Im Mesohalinikum (UA V) macht sich zunehmend der fallende Salzgradient bemerkbar. Die biozönotische Struktur verändert sich dahingehend, daß die marinen Arten weitgehend ausfallen. Von der anderen Seite wird das Artenspektrum durch euryhalin-limnische Oligochäten erweitert. Die echten Brackwasserarten erreichen in diesem Abschnitt grundsätzlich hohe Populationsdichten.

Manyunkia aestuarina gilt als echte Brackwasserart (Polychät). Für das Elbe-Ästuar liegen ausschließlich die Angaben von LELING (1986) vor. Überwiegend siedelt die Art im Eulitoral, wurde aber auch auf den Hanglagen nachgewiesen. Bevorzugt werden Sedimente mit schlickigen Anteilen.

Der Oligochät Limnodrilus hoffmeisteri ist zwar extrem eurytop, dominiert jedoch eindeutig in Sedimenten geringer Korngröße. Limnodrilus profundicola bevorzugt hingegen mehr sandige Substrate (PFANNKUCHE, 1977). Dieses Präferenzverhalten stimmt mit den eigenen Untersuchungen gut überein.

Der euryhalin-marine Naididae Amphichaeta sannio wird überwiegend auf Sandwatten, aber auch im Sublitoral auf sandigen Sedimenten beobachtet.

Untersuchungsabschnitt IV (vgl. Tab. 2.6.2.12)

Dieser Untersuchungsabschnitt ist gekennzeichnet durch einen starken Rückgang der Polychäten. Abundant ist nur noch der "Neueinwanderer" Marenzelleria viridis. Interessanterweise verlagert sich elbeaufwärts der Besiedlungsschwerpunkt eindeutig in den Flachwasserbereich. Bisher ist M. viridis hier weder im Tiefwasser noch auf den Wattflächen beobachtet worden. Die Befunde zu den Arten der Gattungen Hediste und Neanthes beziehen sich auf seltene bis einzelne Nachweise (FIEDLER, 1991; Probenmaterial der BfG), so daß das Verteilungsmuster nicht gesichert ist.

Aspektbildend sind in dieser Region, wie auch stromaufwärts die Oligochäten. Dominante Art in der Fahrrinne ist Propappus volki (Propappidae). Die Naididen sind überwiegend auf den (Schlick-)Watten verbreitet; Tubificiden finden sich sowohl auf den Watten (Limnodrilus spp.) als auch im Tiefwasser der Fahrrinne (Limnodrilus profundicola und Potamothrix moldaviensis).

Die Amphipoden, mit Ausnahme von Bathyporeia pilosa, sind auf das Watt und Flachwasser begrenzt. Corophium curvispinum ist analog C. lacustre ein sekundärer Hartsubstratbesiedler und in erster Linie im Aufwuchs zu finden. Gammarus zaddachi siedelt bevorzugt in den Steinschüttungen oder detritusreichen Ablagerungen, ist aber auch eurytop auf den Wattflächen und im Flachwasser verbreitet. Als Drift wird der Gammaride darüber hinaus im Tiefwasser beobachtet.

Tab. 2.6.2.9: Substratpräferenz aspektbildender Arten (Untersuchungsabschnitt VII)

(vgl. Karte A1 im Anhang)

UA VII	Watt (Eulitoral)			Flachwasser (Sublitoral)				Tiefwasser u. Fahrrinne (Sublitoral)
Sed.typ Taxa	Schlick-watt	Mischwatt	Sandwatt	Schlick, sandig	Feinsand	Mittel- bis Grobsand	Schlick mit Sand		Feinsand	Mittel- bis Grobsand
Mollusca
Hydrobia ulvae	3	4	3	4	3	2	2		2	1
Cerastoderma edule	3	5	5	5	4	1			1
Macoma balthica	1	4	4	5	5		4		4
Mya arenaria	4	5	3	4	1	1			2
Mytilus edulis	2	3	3	3	3	3	3		3	2
Polychaeta
Arenicola marina	4	5	4	3	3		2		2
Capitella capitata	4	4		5	2		3		1
Eteone longa	3	4	3	4	3	2	2		3
Heteromastus filiformis	5	5	3	5	4	1	5		4
Marenzelleria viridis	4	3	4	4	4		3		3
Nephtys hombergii	1	4	4	5	5	3	2		5
Hediste diversicolor	5	5	4	5	3		3		2
Polydora ciliata	2	5	4	5	3		3
Pygospio elegans	4	5	5	4	5		3		4
Scoloplos armiger	2	3	5	4	5		3		5
Amphipoda
Bathyporeia pilosa			3		4	2	2		5	2
Bathyporeia sarsi			4	2	5	2			3
Corophium volutator	5	2	3	4	2		3		2
Gammarus salinus			3		5	2				2
Haustorius arenarius			2		5				5

 

Tab. 2.6.2.10: Substratpräferenz aspektbildender Arten (Untersuchungsabschnitt VI)

(vgl. Karte A1 im Anhang)

UA VI	Watt (Eulitoral)						Flachwasser (Sublitoral)							Tiefwasser u. Fahrrinne (Sublitoral)
Sed.typ Taxa	Schlick-watt		Mischwatt		Sandwatt		Schlick, sandig		Feinsand		Mittel- bis Grobsand		Schlick mit Sand			Feinsand		Mittel- bis Grobsand
Mollusca
Hydrobia ulvae	3		4		3		4		3		2		2			2		1
Cerasto-derma edule	3		5		5		5		4		1					1
Macoma balthica	1		4		4		5		5				4			4
Mya arenaria	4		5		3		4		1		1					2
Mytilus edulis	2		3		3		3		3		3		3			3		2
Polychaeta
Arenicola marina	4		5		4		3		3				2			2
Capitella capitata	4		4				5		2				3			1
Eteone longa	3		4		3		4		3		2		2			3
Hetero-mastus filiformis	5		5		3		5		4		1		5			4
Maren-zelleria viridis	4		3		4		4		4				3			3
Nephtys hombergii	1		4		4		5		5		3		2			5
Hediste diversi-color	5		5		4		5		3				3			2
Neanthes succinea	3		4		3		4		3		1		2
Polydora ciliata	2		5		4		5		3				3
Pygospio elegans	4		5		5		4		5				3			4
Scoloplos armiger	2		3		5		4		5				3			5
Oligochaeta
Paranais litoralis	3		4		3		3		3
Tubifex costatus	5		4		2
Amphipoda
Bathypo-reia pilosa						2				4		2			2		5		2
Bathypo-reia sarsi						3		2		5		2					3
Corophium lacustre				2		3				4							3
Corophium volutator		5		2		3		4		2					3		2
Gammarus salinus						3				5		2							2
Gammarus zaddachi				2		3		4		4		2			2		2
Haustorius arenarius										5							5

Tab. 2.6.2.11: Substratpräferenz aspektbildender Arten (Untersuchungsabschnitt V)

(vgl. Karte A1 im Anhang)

UA V	Watt (Eulitoral)						Flachwasser (Sublitoral)							Tiefwasser u. Fahrrinne (Sublitoral)
Sed.typ Taxa	Schlick-watt		Mischwatt		Sandwatt		Schlick, sandig		Feinsand		Mittel- bis Grobsand		Schlick mit Sand			Feinsand		Mittel- bis Grobsand
Mollusca
Hydrobia ulvae	3		4		3		4		3		2		2			2		1
Macoma balthica	1		4		4		5		5				4			4
Mytilus edulis	2		3		3		3		3		3		3			3		2
Polychaeta
Capitella capitata	4		4				5		2				3			1
Eteone longa	3		4		3		4		3		2		2			3
Hetero-mastus filiformis	5		5		3		5		4		1		5			4
Mana-yunkia aestuarina	2		3		2		2
Maren-zelleria viridis	3		3		4		4		4				3			3
Hediste diversi-color	5		5		4		5		3				3			2
Neanthes succinea	3		4		3		4		3		1		2
Polydora ciliata	2		5		4		5		3				3
Pygospio elegans	4		5		5		4		5				3			4
Oligochaeta
Limnodri-lus hoffmeisteri	3		5		4		4
Limnodri-lus profun-dicola	1		3		5		3		5
Amphi-chaeta sannio	2		3		5						3
Nais elinguis	5		4		2		3
Paranais litoralis	3		4		3		3		3
Amphipoda
Bathypo-reia pilosa						2				4		2			2		5		2
Corophium lacustre				2		3				4							3
Corophium volutator		5		2		3		4		2					3		2
Gammarus zaddachi				2		3		4		4		2			2		2

Tab. 2.6.2.12: Substratpräferenz aspektbildender Arten (Untersuchungsabschnitt IV)

(vgl. Karte A1 im Anhang)

UA IV	Watt (Eulitoral)									Flachwasser (Sublitoral)									Tiefwasser u. Fahrrinne (Sublitoral)
Sed.typ Taxa	Schlick-watt			Mischwatt			Sandwatt			Schlick, sandig			Feinsand		Mittel- bis Grobsand			Schlick mit Sand				Feinsand				Mittel- bis Grobsand
Mollusca
Potamo-pyrgus antipodarum	3			4			3			4			3		2
Polychaeta
Maren-zelleria viridis										4			4									3
Hediste diversi-color										4			3					3				2
Neanthes succinea										4			3					2
Oligochaeta
Propappus volki													3		2							5				3
Limnodri-lus claparedeanus		3			5			4			2									1
Limnodri-lus hoffmeisteri		3			5			4			4			3						3			2
Limnodri-lus profun-dicola		1			3			5			3			5						3			4
Potamo-thrix mol-daviensis					2			4			3			5						3			4
Amphi-chaeta leydigii		5			4			2			3
Nais elinguis		5			3						3
Nais variabilis		2			5									2
Paranais frici		5			3						3			3						2
Amphipoda
Bathypo-reia pilosa												2		4			2							4	2
Corophium curvispi-num						2			3					2			3
Corophium volutator			3			2						4		2
Gammarus zaddachi			3			3			3			4		4			2				2			2

 

Untersuchungsabschnitt III (vgl. Tab. 2.6.2.13)

Dieser Bereich ist durch die beiden großen Süßwasserwatten Fährmannssand und Mühlenberger Loch geprägt. Während das Sediment im Mühlenberger Loch instabil ist (fluid mud), sind die Schichten auf dem Fährmannssand sehr lagebeständig. Diese Unterschiede spiegeln sich in der Besiedlungsstruktur wider. PFANNKUCHE (1977) fand auf dem Fährmannssand eine sehr arten- und individuenreiche Oligochätenfauna, im Mühlenberger Loch siedelt hingegen eine anspruchslose, reduzierte Artengemeinschaft, bestehend aus Limnodrilus spp., Nais spp. und Paranais spp. (POSEWANG-KONSTANTIN et al., 1992; ARGE ELBE, 1993).

Die Mollusken des Süßwassers Bithynia tentaculata, Potamopyrgus antipodarum (Schnekken) und Dreissena polymorpha (Dreikantmuschel) sind eurytop wie die vergleichbaren marinen Arten (vgl. UA VII). Als Weidegänger besiedeln die Schnecken Hart- und Weichsubstrate ebenso wie Sandflächen. D. polymorpha lebt von der Fahrrinne bis zum Grenzbereich der MTnw-Linie auf allen Sedimenttypen mit eingeschlossenen Hartsubstraten.

Untersuchungsabschnitt II (vgl. Tab. 2.6.2.14)

Für die Tideelbe in diesem Bereich charakteristisch sind das eigentliche Hafengebiet und die Stromspaltung. Die einzige nennenswerte, zusammenhängende Wattfläche findet sich im Naturschutzgebiet Heuckenlock.

Das Vorkommen von Potamothrix hammoniensis (Tubificidae) wurde von ORTEGA et al. (1994) mit hohen Populationsdichten für die schlickigen Hafenbecken dokumentiert. DZWILLO (1966) beschreibt die Art für sandig-schlickige Sedimente, allerdings auch für reinen Schlick, sofern der Gezeitenstrom für Sauerstoff sorgt.

Die euryhalin-limnischen Naididen Amphichaeta leydigii sowie Paranais litoralis wurden von HAGGE (1985) im Heuckenlock nachgewiesen. Ihre Verteilung ist relativ substratunspezifisch; sie wurden sowohl auf höheren Wattlagen als auch im Priel gefunden.

Die Naididen Chaetogaster spp. und Stylaria lacustris ernähren sich omnivor und/oder räuberisch. Eine Substratpräferenz ist wenig ausgeprägt; hohe Populationen erreichen sie überall da, wo ein dichter Aufwuchsrasen vorliegt. Das können Spundwände, Steinschüttungen, aber auch entsprechende Aufwuchsflächen im Sand oder Schlick des Sublitorals sein.

Bemerkenswert ist noch der erstmalige Nachweis von Propappus volki (Propappidae) im inneren Prielsystem des Heuckenlocks (HAGGE, 1985).

Untersuchungsabschnitt I (vgl. Tab. 2.6.2.15)

In der oberen Tideelbe beschränkt sich das (Eu-)Litoral auf die Buhnenfelder. Ein kleines Prielsystem liegt oberhalb von Zollenspieker am Nordufer. Die Verbreitung der Arten schließt ihr Vorkommen auf den Buhnenbefestigungen und Steinschüttungen mit ein, analog zu den stromabwärtigen Abschnitten. Charakteristisch für die Steinschüttungen der oberen Tideelbe ist eine artenreiche Naididenfauna (GRIMM, 1979).

In der Fahrrinne dominiert Propappus volki. Die weichhäutigen, an der gesamten Körperoberfläche stark haptischen Würmer sind sehr beweglich. Dadurch wird die Resistenz in wandernden Sanden (Fein- bis Mittelsand) der Flußsohle gewährleistet (vgl. UA II - IV).

Tab. 2.6.2.13: Substratpräferenz aspektbildender Arten (Untersuchungsabschnitt III)

(vgl. Karte A1 im Anhang)

UA III	Watt (Eulitoral)									Flachwasser (Sublitoral)										Tiefwasser u. Fahrrinne (Sublitoral)
Sed.typ Taxa	Schlick-watt			Mischwatt			Sandwatt			Schlick, sandig			Feinsand			Mittel- bis Grobsand			Schlick mit Sand				Feinsand			Mittel- bis Grobsand
Mollusca
Bythynia tentaculata		3			4			3			4			3			2
Potamo-pyrgus an-tipodarum		3			4			3			4			3			2
Dreissena polymor-pha					2			2			3			4										4			4
Polychaeta
Marenzel-leria viridis										3			3						3				3
Oligochaeta
Propappus volki													3			2							5			3
Aulodrilus pluriseta				3			5						4										3
Limnodri-lus claparedeanus	3			5			4			2									1
Limnodri-lus hoffmeisteri	3			5			4			4			3						3				2
Limnodri-lus profun-dicola	1			3			5			3			5						3				4
Potamo-thrix mol-daviensis				2			4			3			5						3				4
Amphi-chaeta leydigii	5			4			2			3
Chaeto-gaster diaphanus	4			3						4			2
Nais elinguis	5			3						3
Nais variabilis	2			5									2
Paranais frici	5			3						3			3						2
Stylaria lacustris	4			4			3			4			4
Vejdovs-kyella intermedia	2			3			4			2			4						2				4
Amphipoda
Bathypo-reia pilosa															3										4			3
Corophium curvispi-num						2			3						4
Gammarus zaddachi			3			3			3			4			4			2				2			2

 

 

Tab. 2.6.2.14: Substratpräferenz aspektbildender Arten (Untersuchungsabschnitt II)

(vgl. Karte A1 im Anhang)

UA II	Watt (Eulitoral)									Flachwasser (Sublitoral)										Tiefwasser u. Fahrrinne (Sublitoral)
Sed.typ Taxa	Schlick-watt			Mischwatt			Sandwatt			Schlick, sandig			Feinsand			Mittel- bis Grobsand			Schlick mit Sand				Feinsand			Mittel- bis Grobsand
Mollusca
Bythynia tentaculata		3			4			3			4			3			2
Potamo-pyrgus antipodarum		3			4			3			4			3			2
Dreissena polymor-pha					2			2			3			4										4			4
Oligochaeta
Propappus volki															3			2							5			4
Aulodrilus pluriseta						3			5						4										3
Limnodri-lus claparedeanus			3			5			4			2										1
Limnodri-lus hoffmeisteri			3			5			4			4			3							3			2
Limnodri-lus profun-dicola			1			3			5			3			5							3			4
Potamo-thrix ham-moniensis			4			3			3			5			3							5			2
Potamo-thrix mol-daviensis						2			4			3			5							3			4
Amphi-chaeta leydigii			4			3			2			4			2
Chaeto-gaster diaphanus			4			3						4			2
Chaeto-gaster diastrophus			5			3						5			3
Nais elinguis			5			3						3
Nais variabilis			2			5									2
Paranais frici			5			3						3			3							2
Paranais litoralis			3			3						4			4
Stylaria lacustris			4			4			3			4			4
Vejdovs-kyella intermedia			2			3			4			2			4							2			4
Amphipoda
Gammarus tigrinus			3			3			3			4			4			2				2			2			2
Gammarus zaddachi			3			3			3			4			4			2				2			2			2

 

 

Tab. 2.6.2.15: Substratpräferenz aspektbildender Arten (Untersuchungsabschnitt I)

(vgl. Karte A1 im Anhang)

UA I	Watt (Eulitoral)									Flachwasser (Sublitoral)										Tiefwasser u. Fahrrinne (Sublitoral)
Sed.typ Taxa		Schlick-watt			Mischwatt			Sandwatt			Schlick, sandig			Feinsand			Mittel- bis Grobsand				Schlick mit Sand			Feinsand			Mittel- bis Grobsand
Mollusca
Bythynia tentaculata			3			4			3			4			3			2
Potamo-pyrgus an-tipodarum			3			4			3			4			3			2
Dreissena poly-morpha						2			2			3			4										4			4
Oligochaeta
Propappus volki													3			2							5			4
Aulodrilus pluriseta				2			5						4										3
Limnodri-lus claparedeanus	2			3			4			2									1
Limnodri-lus hoffmeisteri	2			4			4			4			3						3				2
Limnodri-lus profun-dicola	1			2			4			3			5						3				4
Potamo-thrix ham-moniensis	3			3			3			5			3						5				2
Potamo-thrix mol-daviensis				2			4			3			5						3				4
Amphi-chaeta leydigii	4			3			2			4			2
Chaeto-gaster diaphanus	4			3						4			2
Chaeto-gaster diastrophus	5			3						5			3
Nais barbata	2			4			3			4			2
Nais elinguis	5			3						4
Nais variabilis	4			4						4			2
Paranais frici	5			3						3			3						2
Paranais litoralis	3			3						4			4
Stylaria lacustris	4			4			3			4			4
Vejdovskyella intermedia	2			2			3			2			4						2				2
Amphipoda
Gammarus tigrinus		3			3			3			4			4			2				2			2			2
Gammarus zaddachi		3			3			3			4			4			2				2			2			2

Die Tabellen 2.6.2.9-15 sind in Verbindung mit der Karte A1 "Hydrobiologische Grundlagen und Probenahmestellen" (Anhang) zu benutzen. Als hydrologische Randbedingungen für die regionale Verbreitung der Arten (in bezug auf UA VII bis I) wurde der maximale Salzgehalt angenommen, während eines Spring-Nipp-Tidezyklus und einem Oberwasserabfluß von Q £ 400 m³ s^-1 (vgl. Materialband I, Hydromechanik).

Im Materialband III (Sedimente) sind abschnittsweise die Sedimenttypen dargestellt. Danach sind die Sedimente in vier Hauptgruppen klassifiziert (Schlicke, Sande, Sande mit Schlickschichten und andere Sedimente) mit insgesamt 11 Typen. Aus den Karten Materialband III der sieben UA sind die Sedimenttypen aus dem teilweise sehr dichten Probenraster ersichtlich.

Nach Durchsicht der vorliegenden Unterlagen sind die Sedimenttypen in der Fahrrinne grundsätzlich als Sande anzusprechen. Vorherrschend sind je nach Sortierung Fein- bis Grobsand, eingelagerte Schlickschichten scheinen aber auch nicht untypisch zu sein. Die Wattengebiete im Außenästuar um Scharhörn und Neuwerk und der Gelbsand sowie die Sände im inneren Trichterbereich, wie Medemsand und Neufelder Sand, sind überwiegend als Fein- bis Grobsand klassifiziert (lokal mit viel Muschelschill). Der schmale Wattstreifen zwischen Altenbruch und Oste-Mündung besteht großenteils aus Feinsand mit Schlickschichten, ebenso wie am Nordufer das Neufelder Watt. Elbeaufwärts auf den Wattflächen des Böschrückens bis Freiburg Reede/Brammer Bank sind die Sedimente heterogen verteilt: von Schlick über Sand unterschiedlicher Fraktionen bis Feinsand mit Schlickschichten. Auf dem nördlichen Uferstreifen mit den kleinräumigen Watten und Buhnenfeldern liegt eine vergleichbare Sortierung vor. In den Nebenströmen von Schwarztonnen- und Pagensand sind die Sedimente vornehmlich sandige Schlicke, aber auch Mittel- und Grobsand mit Schlickschichten. Der nördliche Wattstreifen Fährmannssand setzt sich vorwiegend aus Feinsand mit Schlickschichten zusammen, das Sediment im südlichen Mühlenberger Loch ist relativ homogen: Schlick mit verschiedenen Sandanteilen bzw. Feinsand mit Schlickschichten. In den Hafenbecken sind in erster Linie homogener Schlick oder sandiger Schlick abgelagert. Das Substrat der Fahrrinne in Norder- und Süderelbe sowie in der oberen Tideelbe ist als reiner Sand unterschiedlicher Fraktionen anzusprechen, wobei lokal auch schluffige und/oder tonige Anteile vorherrschen.

In Verbindung mit den substratabhängigen Wohnhabitaten der benthischen Evertebraten und diesen Karten sind Rückschlüsse auf die vorherrschende Populationsstruktur möglich.

2.6.2.1.7 Eulitoral - quantitative Literaturangaben für wesentliche Faunenelemente im Watt der UA VII bis V

Durch die Probennahme vom Schiff aus wurden die Wattgebiete nicht selbst vom Auftragnehmer beprobt. Dazu an dieser Stelle eine Zusammenstellung vorliegender Literaturdaten. Die Darstellung beschränkt sich auf die großen Wattgebiete von der Außenelbe bis zum Böschrücken und umfaßt also die Zonen marin bis mesohalin.

Untersuchungsabschnitt VII (vgl. Tab. 2.6.2.16)

Im Außenelbebereich liegen folgende Untersuchungsergebnisse vor: JEPSEN (1965), OHDE (1981) und LAMMEN & PIPER (1992).

Jepsen (= J) untersuchte von 1954 bis 1960 die epi- und endobenthische Fauna auf den Wattflächen vom Neufelder Watt bis Scharhörn; Ohde (= O) von 1965 bis 1968 die südlichen Außenelbegebiete vom Neuwerker bis Scharhörner Watt. Lammen und Piper (= L) beprobten 1991 bis 1992 die Molluskenfauna auf den Wattflächen im Nationalpark "Hamburgisches Wattenmeer".

Die Angaben nach Jepsen sowie Lammen und Piper lassen sich regionalen Wattgebieten einwandfrei zuordnen. Aus der Zusammenstellung von Ohde ist dies nicht möglich. So wurden seine Populationszahlen entsprechend seinem Untersuchungsgebiet sowohl für das Neuwerker als auch Scharhörner Watt übernommen.

Untersuchungsabschnitt VI (vgl. Tab. 2.6.2.17)

Für diesen Bereich liegen folgende Untersuchungsergebnisse vor: JEPSEN (1965), MATTHIAE (1977) und LELING (1986).

Jepsen (= J) untersuchte von 1954 bis 1960 die epi- und endobenthische Fauna auf den nördlichen Wattflächen und Sänden sowie den südlichen Wattstreifen um Altenbruch; Matthiae (= M) 1975 von Cuxhaven bis Belum. Leling (= L) beprobte 1985 die Wirbellosenfauna auf einem Querprofil von Belum bis in das Neufelder Watt. Aus den beiden letztgenannten Arbeiten sind die Populationsdichten grundsätzlich schwer nachvollziehbar; bei der Hochrechnung auf den m² wurde immer nach unten abgerundet.

Untersuchungsabschnitt V (vgl. Tab. 2.6.2.18)

Für diesen Bereich liegen folgende Untersuchungsergebnisse vor: LELING (1986) und GOSSELCK (1993).

Leling (= L) beprobte 1985 die Wirbellosenfauna auf zwei Querprofilen bei Strom-km (alt) 700 und 689. Gosselck (= G) untersuchte die Wattenbiozönose auf dem Osterriff im Jahr 1993 auf 7 Profilen.

 

Tab. 2.6.2.16: Abundanzen wesentlicher epi- und endobenthischer Wirbelloser

im Watt und auf den Sänden des UA VII (polyhalin bis marin)

[Ind. m-2]	Duhner Watt	Neuwerker Watt	Scharhörner Watt	Gelbsand
Mollusca
Hydrobia ulvae	50000 (J);	5000 (J); < 6 mio (O); 41968 (L)	0 (J); < 6 mio (O);	3000 (J);
Cerasto- derma edule	1500 (J);	1600 (J); 13600- 105000 (O); 4112 (L)	0 (J); 13600-105000 (O);	30 (J);
Ensis directus	n.a.	176 (L)	n.a.	n.a.
Macoma balthica	400 (J);	400 (J); 10800- 250000 (O); 6032 (L)	4 (J); 10800-250000 (O);	12 (J);
Mya arenaria	200 (J);	360 (J); 81-1000 (O); 1184 (L)	0 (J); 81-1000 (O);	0 (J);
Polychaeta
Arenicola marina	35 (J);	30 (J); 72 (O);	2 (J); 72 (O);	5 (J);
Eteone longa	250 (J);	150 (J); 37500-140000 (O);	50 (J); 37500-140000 (O);	100 (J);
Hetero-mastus filiformis	6000 (J);	2250 (J); 410000 (O);	0 (J); 410000 (O);	0 (J);
Nephtys hombergii	250 (J);	200 (J); 11 37500-67500 (O);	200 (J); 37500-67500 (O);	350 (J);
Hediste diversi-color	2000 (J);	2500 (J); 40000-332500 (O);	50 (J); 40000-332500 (O);	0 (J);
Polydora ciliata	n.a. (J);	n.a. (J); 115000 (O);	n.a. (J); 115000 (O);	n.a. (J);
Pygospio elegans	19000 (J);	16000 (J); < 1,5 mio (O);	500 (J); < 1,5 mio (O);	3250 (J);
Scoloplos armiger	3250 (J);	1000 (J); 335000-337500 (O);	1000 (J); 335000-337500 (O);	2500 (J);
Amphipoda
Bathypo-reia pilosa	n.a. (J);	n.a. (J); 372500 (O);	n.a. (J); 372500 (O);	n.a. (J);
Bathypo-reia sarsi	11000 (J);	1000 (J); 635000 (O);	750 (J); 635000 (O);	3000 (J);
Coro-phium volutator	13500 (J);	2000 (J); 137500 (O);	300 (J); 137500 (O);	0 (J);
Haustorius arenarius	250 (J);	50 (J); 45000 (O);	100 (J); 45000 (O);	150 (J);

Legende Tab.2.6.2.16:

(J) = abgerundete Mittelwerte aus dichten Beständen der Art.
(O) = maximale Besiedlungsdichten (wenn Bereiche, dann 1. Zahl: adulte Tiere;
2. Zahl: juvenile Stadien). Die Angaben wurden aus unterschiedlichen Flächenbezügen
auf 1 m² hochgerechnet.
(L) = Individuendichte errechnet aus 3 Parallelproben 0,0625 m², auf 1m² hochgerechnet.
n.a.= nicht angegeben

 

Tab. 2.6.2.17: Abundanzen wesentlicher epi- und endobenthischer Wirbelloser

im Watt und auf den Sänden des UA VI (polyhalin)

[Ind. m-2]	Hakensand		Nordergründe		Neufelder Watt		Cuxhaven-Altenbruch-Belum
Mollusca
Hydrobia ulvae	3500 (J);		1750 (J);		0 (J);		0 (J); 70000-94000 (M);
Cerasto- derma edule	0 (J);		0 (J);		0 (J);		0 (J); 40-200 (M);
Macoma balthica	450 (J);		350 (J);		400 (J);		40 (J); 20-140 (M); 500 (L)
Mya arenaria	900 (J);		40 (J);		60 (J);		0 (J); 40-60 (M);
Polychaeta
Arenicola marina	8 (J);		10 (J);		1 (J);		0 (J); 180 (M);
Eteone longa	200 (J);		150 (J);		0 (J);		0 (J); 200 (M);
Hetero-mastus filiformis	4500 (J);		1750 (J);		2500 (J);		1500 (J); 200-600 (M);
Marenzel-leria viridis	n.a. (J)		n.a. (J)		n.a. (J)		50 (L);
Nephtys hombergii	0 (J);		0 (J);		0 (J);		0 (J); 40 (M);
Hediste diversi-color	2250 (J);		250 (J);		250 (J);		150 (J); 80-670 (M); 400 (L)
Polydora ciliata	0 (J);		0 (J);		0 (J);		0 (J);
Pygospio elegans	16000 (J);		4500 (J);		13500 (J);		500 (J); 85-1690 (M); 325 (L)
Scoloplos armiger	0 (J);		0 (J);		50 (J);		0 (J);
Amphipoda
Bathypo-reia pilosa		0 (J);		0 (J);		0 (J);		33(L)
Bathypo-reia sarsi		0 (J);		200 (J);		100 (J);		0 (J);
Corophium volutator		1000 (J);		6000 (J);		7750 (J);		2000 (J); 2800 (L)
Haustorius arenarius		0 (J);		0 (J);		0 (J);		0 (J);

Legende Tab. 2.6.2.17:

(J) = abgerundete Mittelwerte aus dichten Beständen der Art.
(L) = Mittelwerte Wattstationen von Querschnitt Strom-km (alt) 708;
(M) = Mittelwerte aus Einzelangaben, da keine durchschnittlichen Bestandszahlen angegeben.
n.a. = nicht angegeben

Tab. 2.6.2.18: Abundanzen wesentlicher epi- und endobenthischer Wirbelloser im Watt des UA V (mesohalin)

[Ind. m-2]	Osteriff nach GOSSELCK (1993)	Böschrücken nach LELING (1986)
Mollusca
Hydrobia ulvae	(1) (G) 1 (G)	0 (L)
Macoma balthica	0-39 (G) 12 (G)	60 (L)
Polychaeta
Capitella capitata	0-(11) (G) 2 (G)	0 (L)
Eteone longa	n. a.	20 (L)
Heteromastus filiformis	1-28 (G) 8 (G)	0 (L)
Marenzelleria viridis	36-1700 (G) 719 (G)	38 (L)
Hediste diversicolor	1-30 (G) 18 (G)	12 (L)
Neanthes succinea	1-583 (G) 171 (G)	0 (L)
Polydora ciliata		0 (L)
Pygospio elegans	0-43 (G) 17 (G)	2 (L)
Oligochaeta
Tubifex costatus	0-(622) (G) 98 (G)	150 (L)
Limnodrilus hoffmeisteri	n. a.	250 (L)
Limnodrilus profundicola	n. a.	300 (L)
Nais elinguis	n. a.	150 (L)
Paranais litoralis	n. a.	350 (L)
Amphipoda
Bathyporeia pilosa	0-70 (G) 28 (G)	0 (L)
Bathyporeia sarsi	(1) (G) -	0 (L)
Corophium volutator	0-2017 (G) 328 (G)	272 (L)

Legende Tab. 2.6.2.18:

(G) = 1. Zeile: Mittelwertbereiche von 7 Profilen; 2. Zeile: Mittelwerte aller Stationen.
(L) = Mittelwerte aus Wattstationen der Querschnitte Strom-km (alt) 700 und 689
n.a.= nicht angegeben

Abgesehen davon, daß die Daten aus unterschiedlichen Jahren stammen, sind die Abundanz-unterschiede teilweise extrem. Bei oberflächlicher Betrachtung könnte der Eindruck entstehen, daß die Untersuchungsergebnisse aus regional unterschiedlichen Watten stammen. Andererseits haben JEPSEN (1965) , OHDE (1981) und LAMMEN & PIPER (1992) aber dasselbe Kerngebiet untersucht, wenn auch in zeitlicher Abfolge.

Wenn schon das Artenvorkommen in bezug auf die Substratpräferenzen nicht eindeutig ist, dann wird es mit der Erklärung der Häufigkeitsdifferenzen noch schwieriger. Die variablen Wirkgrößen, die schon in Kap. 2.6.2.1.6 genannt wurden, haben grundlegende Bedeutung für das Besiedlungsmuster. Form und Energie der Wellen sowie die Struktur der Sedimente beeinflussen die Lagebeständigkeit der Wattschichten und induzieren großräumige Transportvorgänge; darüber hinaus spielen biologische Prozesse eine maßgebliche Rolle. Angefangen von den interspezifischen Beziehungen der Endobionten, ihrem Reproduktionsmodus, dem Wanderverhalten, der Rheotaxis bis hin zur Lunarperiodizität reicht das vielfältige Faktorensystem. OHDE (1981) ist in seiner Dissertation diesen Fragen detailliert nachgegangen und hat versucht, eine Antwort zu finden, wie die Besiedlung der Watten auf dieser Grundlage im einzelnen zustande kommt. Das möge als Hinweis reichen.

Abschließend bleibt nur die Erkenntnis, daß Angaben über Besiedlungsdichten eine begrenzte Aussagefähigkeit haben. Über Zeit und Raum sind die Populationen des Wattgebietes von Natur aus veränderlich. JEPSEN (1965) hat für zahlreiche Arten im Duhner Watt, die in vielerlei Hinsicht hochgradige Variabilität in zeitlicher und räumlicher Auflösung überzeugend dargestellt. Für den dynamischen Lebensraum Watt ist Beständigkeit leider kein zutreffendes Merkmal.

2.6.2.2 Klappstellen

Im Folgenden wird bündig auf die qualitative und quantitative Besiedlung der einzelnen Umlagerungsflächen eingegangen. Die Beprobung der Klappstellen wurde erst später in das Untersuchungsprogramm aufgenommen. Daher konnte aus zeitlichen Gründen nur eine einmalige, orientierende Beprobung durchgeführt werden. Je nach Größe der Umlagerungsstelle wurden eine bis max. fünf Einzelstationen beprobt (vgl. Tab. 3). Erschwerend für die Interpretation der Daten kommt hinzu, daß die Klappstellenproben weder zeitgleich noch im selben Jahr genommen werden konnten. Es wurde von Anfang an darauf hingewiesen, daß die erhobenen Daten nur einen Einblick in die Besiedlungsstruktur und die Abundanzen der Benthosorganismen geben können und daß sicherlich nicht unbedingt das gesamte Artenspektrum erfaßt werden konnte. Auf die Ergebnisse der erst 1995 vorgenommenen Beprobung der Probestellen km 633 (Mühlenberger Loch) und km 679 (Brammer Bank) wird am Ende dieses Kapitels eingegangen.

Wie schon in Kap. 2.6.2.1.2 näher erläutert, zeigt ein Vergleich der mittleren Individuenzahlen auf den Umlagerungsstellen (gemittelt, wenn auf der Klappstellen-Fläche mehr als eine Probestelle lag) mit denen der Fahrwasserstationen grundsätzlich keine erkennbaren Unterschiede auf (vgl. Abb. 2.6.2.3). Für die Artenvielfalt gilt entsprechendes. Die Beschreibung der gefundenen Taxa und ihre regionale Verbreitung sind in Kap. 2.6.2.1.1 nachzulesen.

Die Abundanzen und Arten(gruppen)zahlen für die Umlagerungsstellen sind im Anhang aufgelistet ( Tab. A 2.6.2.2). An den einzelnen Stationen betrugen die Gesamtindividuenzahlen zwischen 375 - 23.000 Ind. m^-2. Die Mittelwerte (s.o., vgl. Kap. 2.6.2.1.1) lagen zwischen 1.313 und 11.000 Ind. m^-2 (Abb. 2.6.2.3) und entsprachen damit den im Längsschnitt der Tideelbe errechneten durchschnittlichen Individuenzahlen (Kap. 2.6.2.1.2). Mittlere Individuendichten von über 10.000 Ind. m^-2 sind für die zukünftige Baggergutablagerungsfläche Scheelenkuhlen (km (A) 685) und die Klappstelle K-737 (Gelbsand) dokumentiert. Diese beiden Flächen sowie die Klappstellen K-733 (westl. Kugelbake) und km 741 (Gelbsand-West) waren die einzigen der 14 aktiven und zukünftigen Umlagerungsflächen, bei denen an den Einzelstationen größere Unterschiede in den jeweiligen Individuendichten auftraten (Tab. 32).

Die Ursachen hierfür können vielfältiger Natur sein, da es sich nur um einmalige Beprobungen handelt, können sie sicherlich nicht im Detail geklärt werden. Die klein- und kleinsträumige Verteilung der endobenthischen Fauna (sog. "Patchiness") ist ein bekanntes Phänomen, welches dazu führen kann, daß entweder individuenstarke oder -schwache Flächen beprobt werden. Weitere Gründe können die unterschiedlichen abiotischen Bedingungen an den Stationen sein (Sedimentbeschaffenheit, Wassertiefe, Strömungsgeschwindigkeiten, Salinität, Temperatur u. a.). Die Sedimentbeschaffenheit an den einzelnen Stationen war recht unterschiedlich, was sich auch in der Besiedlung durch die dominanten Taxa widerspiegelt.

Tab. 2.6.2.19: Individuendichten pro m² auf den einzelnen Unterstationen ausgewählter Klappstellen

Strom-km (A)	685	733	737	741
Baggergutablagerungsfläche bzw. Klappstellen	K-685, geplant Scheelenkuhlen	K-733 Höhe Zehnerloch	K-737 Gelbsand	K-741 westl. Gelbsand
Unterstation 1	13.750	750	4.625	3.250
Unterstation 2	7.250	3.625	19.500	3.375
Unterstation 3	22.125	23.000	8.875	375
Unterstation 4	500	keine Station	keine Station	keine Station

Am Beispiel der zukünftigen Baggergutablagerungsfläche K-685 sei dies kurz erläutert. Das Probenmaterial der Stationen K-685-1 und K-685-3 war schlickig mit kompakten Kleieinschlüssen. Dort waren unbestimmbare, juvenile Polychäten und Polydora ciliata dominant. Die Station K-685-4 wies Kleiboden auf. Auch hier dominierte P. ciliata, erreichte jedoch eine sehr viel geringere Abundanz. Die Spionide kann nach HARTMANN-SCHRÖDER (1971) eingebohrt in "Hartböden" leben und hat somit die Potenz, auch diesen Substrattyp zu besiedeln. Im Gegensatz zu den drei anderen Stationen, die alle im oberen Hangbereich des Tiefwassers lagen (vgl. Kap. 2.6.2.1.2), befand sich diese Probestelle im Flachwasser, was einerseits ein möglicher Grund für die geringere Populationsdichte von P. ciliata sein kann, andererseits sind das typische Wohnsubstrat dieser Art allerdings die Weichböden (ANGER, 1975; BICK & GOSSELCK, 1985). An der Station K-685-2 lag ein Mischsediment aus Schlick und Fein- bis Mittelsand vor. Hier dominierte der Polychät Marenzelleria viridis, der als adultes Tier seine Röhren bevorzugt in sandigen, relativ weich gepackten Böden baut, während die zum Bodenleben übergehenden Jungstadien eine deutliche Präferenz für Schlick zeigen (ZETTLER, 1996).

Als weitere Ursache für die unterschiedlichen Populationsdichten auf den Umlagerungsflächen kommt hinzu, daß wahrscheinlich auf den genutzten Dauerklappstellen im Zeitraum vor der Probenahme Sediment verklappt worden ist. Inwieweit die einzelnen Probestellen auf den Klappstellen von der Verklappung betroffen sind, ist aus den zur Verfügung gestellten Baggerprotokollen der zuständigen WSÄ nicht erkenntlich, da immer nur Verklappungsmengen für die gesamte Umlagerungstelle angegeben sind.

Die Artenzahlen an den einzelnen Stationen variierten zwischen 2 und 16 Taxa, die gemittelten Arten-/Taxazahlen zwischen 3 und 9 (Abb. 2.6.2.3). Die mittleren Biomassewerte von 14 bis 938 mg AFTG m^-2 bewegten sich in der Größenordnung der sonst in der Tideelbe gefundenen Werte (Abb. 2.6.2.4).

Auf den für den Ausbau vorgesehenen Klappstellen und Baggergutablagerungsflächen im limnischen bis oligohalinen Bereich (K-644, K-650, K-671 und K-672) dominierten die juvenilen Tubificiden ohne Haarborsten zusammen mit Propappus volki (K-644) und Bathyporeia pilosa (K-672), die beiden letztgenannten sind stenotope Sandarten. Im meso- bis polyhalinen Bereich (UA V - VII) der Dauerklappstellen dominierten je nach Sedimentbeschaffenheit verschiedene Polychätenarten wie Marenzelleria viridis, Polydora ciliata, Capitella capitata sowie Pygospio elegans. Erwähnenswert ist noch das Auftreten von Heteromastus filiformis (Polychaeta) auf den Klappstellen, der zusammen mit Macoma balthica (Bivalvia) an Probestelle K-714-2 dominant war. Beide Arten werden als generelle Opportunisten beschrieben (BLUHM, 1990). Nach HARTMANN-SCHRÖDER (1971) erreicht H. filiformis in Weichböden, aber auch in lokal begrenzten Schlickflächen auf Miesmuschel- und Austernbänken hohe Populationsdichten. Auf den Klappstellen K-706 und K-711 war die Polypenart Laomedea calceolifera dominant.

Für die alternative Spülfläche Brammer Bank (K-679) betrug die mittlere Individuendichte der 5 Probestellen 4.875 Ind. m^-2 (ohne die Foraminiferen bei Station K-679-2) und entspricht damit den im Längsschnitt der Tideelbe ermittelten durchschnittlichen Individuenzahlen (Kap. 2.6.2.1.2). Die dominanten Taxa waren, wie schon an den oben erwähnten Klappstellen im oligohalinen Bereich, die stenotope Art Bathyporeia pilosa und eurytope, juvenile Tubificiden ohne Haarborsten. Eine Ausnahme machte die Probestelle K-679-2, an der die Foraminiferen mit 41.667 Ind. m^-2 dominierten und damit die Gesamtindividuendichte an dieser Station von 52.292 Ind. m^-2 bedingten.

Die Individuenzahlen der zukünftigen Klappgrube Mühlenberger Loch (K-633) lagen zwischen 17.500 und 48.542 Ind. m^-2. An allen drei Probestellen dominierte Propappus volki mit maximal 40.208 Ind. m^-2. Diese Werte entsprechen der Größenordnung, der auch auf dem Querschnitt Lühesand an Station L 5 gefundenen Wohndichten (vgl. Tab. A 2.6.2.1).

Abschließend sei nochmals erwähnt, daß die Beprobungen nur einen Einblick in die vorhandene Besiedlungsstruktur geben können und eine Basis für weitere Beprobungen als Beweissicherungsuntersuchungen während der Verklappungen während und nach der Baumaßnahme bilden.

Fußnoten:

14. )gemäß H-Test(a=0,01): berechneter H-Wert_10,5 < Signifikanzschranke_21,7 . Trennschärfere, parametrische Testverfahren
wurden verworfen, da die Grundvoraussetzungen nicht erfüllt waren.
15.) für die selektive Prüfung mittels Varianzanalyse waren die Grundvoraussetzungen i. A. erfüllt (Normalverteilung und Gleichheit der Varianzen).
16.) erweiterter Flachwasserbereich: einschließlich obere Hanglage bis -4 m MTnW
17.) Als regel-mäßiges oder stetiges Auftreten wird eine Fundhäufigkeit von ³33 % definiert; d. h. die Art ist mindestens in 1/3 der jeweiligen Probenanzahl (n = 6, 7 oder 8) beobachtet worden. Ensprechend bedeutet unregelmäßiges oder unstetiges Auftreten, daß die Art in weniger als 1/3 der jeweiligen Probenanzahl gefunden wurde.
18.) verteilungsunabhängiger H-Test, ), H-Wert = 4,533 < Signifikanz-schranke = 21,67_9;0,01
19.) parametrischer F-Test, da Grundvoraussetzungen erfüllt.
20.) verteilungsunabhängiger H-Test, da Grundvoraussetzungen nicht erfüllt.
21.) nicht parametrischer H-Test
22.) parametrischer F-Test, berechneter F-Wert = 1,075 < Signifikanzschranke = 2,70_(9;0,01)

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